ЯЙЦО
женская половая клетка
человека, животных и растений (яйцеклетка), из к-рой развивается новый
организм в результате оплодотворения или путём партеногенеза.
Я.
человека и животных - высокоспециализир. клетка, содержащая запасы питат.
веществ, необходимых для развития зародыша. Я. бывает, как правило, одето
лицевыми
оболочками. Формирование Я. (оогенез) обычно происходит в яичниках.
У большинства животных Я. имеет округлую или овальную форму (рис. 2, 3,
5-7), реже, напр, у насекомых (рис. 4), головоногих моллюсков, - удлинённую.
У наиболее примитивных многоклеточных животных (губки, нек-рые кишечнополостные)
Я. не имеет определ. формы (рис. 1) и способно к амебоидным движениям.
Размеры Я. варьируют в зависимости от количества желтка в цитоплазме. Так,
бедные желтком Я. плацентарных млекопитающих имеют диаметр (без оболочек)
от 50 мкм (полёвка) или 70 мкм (крыса, мышь) до 140-150 мкм.
(летучая
мышь, морская свинка, корова, собака), максимально - 180 мкм
(овца);
диаметр Я. человека - 89-91 мкм. Сходные размеры имеют Я. мн. беспозвоночных
- кишечнополостных, червей, иглокожих, моллюсков. При накоплении больших
запасов желтка Я. могут достигать крупных, иногда гигантских размеров:
Я. нек-рых беспозвоночных имеют диаметр ок. 1,4 мм
(нек-рые моллюски,
иглокожие, ракообразные), утконоса - 4,3 мм,
лососёвых рыб - 7-9
мм,
акулообразных
- 50-70 мм; очень велики также Я. нек-рых птиц: диаметр собственно
Я. курицы (без окружающей его белковой оболочки) св. 30 мм, Я. страуса
- 80 мм (при общей длине Я. в скорлупе 155 мм). Между величиной
Я. и размерами тела взрослого организма нет чёткой зависимости; Я. человека
и кролика имеют одинаковые размеры, у аквариумной рыбки гуппи, при длине
самки 5-6
мм, Я. вдвое крупнее, чем у полутораметрового голубого
тунца (диам. Я. соответственно 2-2,1 и 1-1,1 мм). Обычно наблюдается
обратная корреляция между числом Я. и их размерами. В частности, животные,
охраняющие своё потомство, производят, как правило, немного крупных Я.,
напр, птицы откладывают от 1 (пингвины, нек-рые хищники) до 22 (куропатка)
Я. большого размера, мор. сомики из сем. Ariidae, вынашивающие
Я. в ротовой полости, производят по
20-40 Я. диам. 17-21 мм (самые крупные Я., известные у костистых
рыб). В то же время у рыб, вымётывающих икру в воду и не проявляющих заботы
о потомстве, плодовитость очень велика: мн. карповые, напр, вобла, лещ,
карась, вымётывают до 300 тыс., сазан - до 1,5 млн. и треска - до 10 млн.
Я. диам. менее 2 мм.
У нек-рых животных наблюдается полиморфизм
Я. В частности, у животных со сложным циклом размножения - коловраток,
ветвистоусых рачков, тлей - наблюдается сезонный полиморфизм Я., напр,
у дафний летом сменяется неск. поколений самок, производящих "летние" Я.
с малым количеством желтка и тонкой оболочкой, к-рые развиваются без оплодотворения;
при наступлении неблагоприятных условий самки откладывают богатые желтком
оплодотворённые -"зимние" Я., заключённые в защитную оболочку, к-рые продолжают
развиваться только после длит, периода покоя. У коловраток известны 3 типа
Я.: диплоидные, дающие партеногенетич. путём самок; мелкие гаплоидные,
развивающиеся в самцов; покоящиеся, или "зимние", Я., развивающиеся в самок
после оплодотворения. Существует также половой диморфизм Я.: у бабочек,
ручейников, пресмыкающихся, птиц. Я., развивающиеся в самца и самку, различаются
по половым хромосомам (женская гетерога-метия); при внешне различимом половом
диморфизме (димегалии) у коловраток, нек-рых червей крупные Я. дают самок,
а мелкие - самцов.
Зрелое Я. обладает определ. организацией,
к-рая проявляется в первую очередь в его полярности: часто ядро располагается
вблизи от бедного желтком (анимального) полюса, тогда как желточные включения
концентрируются ближе к противоположному (вегетативному) полюсу. Кроме
того, в Я. мн. животных обнаруживаются локальные различия (см. Сегрегация
ооплазматическая),
ярко выраженные у моллюсков, червей и асцидий. У этих животных судьба разных
областей Я. уже определена и при его разделении на части из них развиваются
уродливые зародыши, у к-рых отсутствуют те или иные органы (мозаичные Я.).
У др. животных, в частности у иглокожих, организация Я. более лабильна:
при его разделении на части могут развиться несколько маленьких, но полноценных
зародышей (регуляционные Я.). Раньше мозаичные и регуляционные Я. противопоставляли
друг другу, однако различия между ними непринципиальные и обусловлены более
или менее ранней дифференцировкой цитоплазмы.
Поверхность Я. одета полупроницаемой
эластичной плазматич. мембраной, обладающей сократимостью. Поверхностный
(кортикальный) слой цитоплазмы образует многочисл. выросты -микроворсинки.
В этом слое у мн. животных заключены особые тельца, содержимое к-рых. богато
мукополисахаридами; такие тельца диам. от десятых долей мкм (кортикальные
гранулы двустворчатых моллюсков, иглокожих, млекопитающих) до 5-40 мкм
(кортикальные
альвеолы костистых рыб, рис. 5) располагаются в один или неск. рядов вблизи
плазматич. мембраны. При активации яйца их содержимое выделяется
из цитоплазмы под оболочку (см. Кортикальная реакция).
Недалеко
от поверхности обычно лежат и пигментные гранулы. Постоянными компонентами
цитоплазмы Я., так же как и др. клеток, являются митохондрии, комплексы
Гольджи (к-рые у мн. животных концентрируются на периферии Я.), эндоплазматич.
сеть и рнбосомы. Клеточный центр в Я. большинства животных к концу оогенеза
исчезает и лишь изредка (напр., у нек-рых пиявок, планарий и др.) сохраняется,
обнаруживаясь во время делений созревания. В остальных случаях после оплодотворения
в Я. формируется новый клеточный центр - за счёт центриолей, вносимых сперматозоидом
или, редко, путём новообразования. Специфич. компонентом цитоплазмы Я.
являются желточные включения; различия в количестве желтка и его распределении
у разных животных обусловливают разные типы дробления Я. В цитоплазме
содержится большой запас макромолекул (вся белок-синтезирующая система,
включая информац. РНК и необходимые ферменты, а также ДНК-и РНК-полимеразы,
негистоновые ядерные белки- тубулин и др.), к-рые используются только после
активации яйца и на ранних стадиях развития зародыша. О Я. растений см.
в ст. Яйцеклетка.
Лит.: Вильсон Э., Клетка и ее
роль в развитии и наследственности, пер. с англ., т. 1 - 2, М.- Л., 1936
- 40; Соколов И. И., Цитологические основы полового размножения многоклеточных
животных, в кн.: Руководство по цитологии, т. 2, М.- Л., 1966, с. 390-460;
Б о д е м е р Ч., Современная эмбриология, пер. с англ., М., 1971; В о
у d J. D., H a m i I t о n W. J., Cleavage, early development and implantation
of the egg, в кн.: Marshall's physiology of reproduction, v. 2, L., 1952;
A u s-t i n C. R., The mammalian egg, Oxf., 1961.
А. С. Гинзбург.
А Б В Г Д Е Ё Ж З И Й К Л М Н О П Р С Т У Ф Х Ц Ч Ш Щ Ъ Ы Ь Э Ю Я