ЭМБРИОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ
наука
о путях зарождения и формировании нового растит, организма. В более широком
смысле Э. р. изучает не только собственно зародышевое развитие, но и период
формирования генеративной сферы, образование в ней половых клеток и оплодотворение.
Э. р.- один из важнейших разделов ботаники со своими методами и задачами,
выделившийся из морфологии растений. В Э. р. можно выделить: общую
Э. р., выявляющую осн. закономерности возникновения н развития генеративных
и эмбриональных структур (спорогенез, гаметогенез,
зиготогенез,
эндоспермогенез, эмбриогенез, апомиксис и др.); сравнительную Э.
р., изучающую эмбриологич. процессы у различных видов растений в целях
получения данных для решения проблем систематики и филогении; частную Э.
р., посвящённую изучению этих процессов у растений отд. систематич. групп;
экспериментальную Э. р., воссоздающую в условиях эксперимента ход развития
растит, организмов, с тем чтобы выяснить функциональную, биохимич. и генетич.
природу эмбриональных процессов.
Краткий очерк развития Э. р. Наличие
пола у растений было известно с древнейших времён. Однако антич. теории
зарождения растит, организмов были далеки от истинного понимания эмбриональных
процессов. Только во 2-й пол. 17 в. с изобретением микроскопа впервые удалось
рассмотреть яйцеклетку и зародыш в семяпочке цветковых растений. Для становления
Э. р. большое значение имели работы И. Кельрёйтера по биологии цветения,
оплодотворения и гибридизации растений, проводившиеся в Петерб. АН в 1756-61,
а также исследовав ния К. Вольфа ("Теория зарождения", 1759 и 1764).
Как самостоят, наука Э. р. сложилась
в 19 в., когда значительно возрос интерес к естествознанию в связи с созданием
клеточной теории и эволюц. учения Ч. Дарвина. Развитию Э. р. способствовало
совершенствование оптики и техники изготовления микроскопия, препаратов.
Исследование полового размножения у высших растений, особенно цветковых,
привело к более углублённому изучению муж. и жен. половых элементов. В
1-й пол. 19 в. было открыто прорастание пыльцы и образование пыльцевой
трубки на рыльце пестика (итал. ботаник Дж. Амичи, 1823; франц. А. Броньяр,
1827; нем. Ф. Мейн, 1841). Однако совершенно неправильно полагали, что
зародыш развивается из кончика пыльцевой трубки, когда она проникает в
зародышевый мешок. Этой точки зрения придерживался и один из авторов клеточной
теории нем. ботаник М. Шлейден (1836, 1838), к-рый позднее (1856) признал
ошибочность своих взглядов, но тем не менее считал, что пыльца является
жен. органом, а зародышевый мешок - мужским. Рус. ботаник Н. И. Железное
(1840, 1842) пришёл к правильному выводу о принадлежности пыльцы муж. организму.
В сер. 19 в. появились фундаментальные исследования нем. ботаника В. Гофмейстера,
в к-рых он привёл обширные данные по онтогенезу цветковых и споровых растений
и утвердил в науке представление о чередовании полового и бесполого поколений.
Рус. ботаник И. Н. Горожанкин (1880) установил, что конец пыльцевой трубки
у голосеменных при оплодотворении врастает в полость яйцеклетки, где и
происходит "смешивание" муж. и жен. цитоплазмы, а муж. половое ядро по
выходе из пыльцевой трубки объединяется с ядром яйцеклетки. Т. о., впервые
была установлена истинная картина оплодотворения у голосеменных. В. И.
Беляев продолжил исследования в этом направлении (1889, 1891), а также
изучил редукцию муж. гаметофита (1894, 1901), развитие антеридия и процесс
оплодотворения у разноспоровых папоротникообразных. Эти работы сыграли
большую роль в установлении филогенетич. связей среди архегониальных растений.
Подвижные спермин у саговников и гинкго открыли япон. ботаники С. Хиразе
(1896) и С. Икено (1898) и амер. исследователь Г. Д. Чеббер (1897). Большое
значение для выявления филогенеза архегониальных растений имели работы
рус. ботаников Е. М. Соколовой (1890) и В. И. Арнольди (1900, 1907). Нем.
ботаник Б. Ханштейн (1870) разработал концепцию инициальных слоев (дерматоген,
периблема, плерома), из к-рых формируются постоянные ткани взрослого организма.
Рус. ботаник С. М. Розанов (1865, 1866) положил начало сравнительной эмбриологии
водолистниковых, бурачниковых и др. А. С. Фаминцын детально исследовал
эмбриогенез как у двудольных, так и у однодольных растений. В кон. 19 в.
С. Г. Навашин (1898) открыл ранее неизвестное явление двойного
оплодотворения у покрытосеменных, когда два спермия, привнесённых пыльцевой
трубкой в зародышевый мешок, оплодотворяют: один - ядро яйцеклетки, а другой
- вторичное ядро центральной клетки. В результате в первом случае возникает
диплоидный зародыш, во втором - триплоидный эндосперм.
Аналогичный характер процесса оплодотворения
позже подтвердил франц. эмбриолог Л. Гиньяр (1899), а также нем. ботаник
Э. Страсбургер (1900).
Дальнейшему углублённому изучению эмбриональных
процессов посвящены сводки по морфологии и эмбриологии голосеменных (амер.
учёные Дж. Колтер и Ч. Чемберлен, 1910, 1915, нем. морфолог К. Шнарф, 1933)
и покрытосеменных (Шнарф, 1927-29, 1931). В это же время (1934-39) Р. Суэж
(Франция) и его ученики разработали принципы классификации эмбриональных
типов у покрытосеменных, выявили осн. закономерности клеточных делений,
процессов сегментации и дифференциации зародыша.
В 50-е гг. под руководством инд. ботаника
П. Магешвари возникла школа исследователей (Р. Капил, Б. Свами, В. Тиаги,
Н. Бхандари и др.), изучавших сравнительную эмбриологию мн. тропич. сем.
цветковых растений. Впоследствии внимание эмбриологов (особенно индийских
- Н. Рангасвами, 1961; П. Магешвари и К. Канта, 1962, Б. Джори и К. Сенгал,
1963, и др., Б. Джори, 1971, 1975) было направлено на работы по искусств,
выращиванию завязей, семяпочек, пыльцы, эндосперма и зародышей, по изучению
оплодотворения и апомиксиса. В разработке проблем гаметогенеза и апомиксиса
большая роль принадлежит швед, эмбриологам X. Юэлю (1915), О. Дальгрену
(1940), Ф. Фагерлинду (1944) и О. Густафсону (1946). Успехи сравнительной
эмбриологии голосеменных и покрытосеменных отражены во мн. руководствах
и сводках (амер. ботаника Д. Джохансена, сов. ботаника Я. С. Модилевского
и др.). Англ, морфолог К. Уордлоу впервые (1955) подытожил знания по развитию
зародыша во всех классах растительного мира - от водорослей до цветковых
растений. Эмбриогенез рассматривается на фоне индивидуального и ист. развития
с учётом морфологич. и функциональных особенностей изучаемых групп. Большое
значение для дальнейшего развития Э. р. имела монография сов. учёного П.
А. Баранова (1955), в к-рой дан ист. аспект представления о зарождении
и развитии организмов от антич. времени до наших дней. Последовательное
изложение совр. взглядов на развитие генеративных и эмбриональных структур
дано в руководствах В. А. Поддубной-Арнольди (1964, 1976), Г. Л. Девис
(1966), а также в учебном пособии польск. эмбриолога Б. Родкевича (1973)
и итал.- Э. Баттальи (1976). В теоретич. плане большие работы ведутся во
Франции по проблеме полового процесса и эмбриогенеза у голо- и покрытосеменных
растений (Б. и Ж. Вазар, 1958- 1969; А. Камер, 1958-69; Л. Гиньяр, 1961-69;
Ж. Ш. Местр, 1967; М. Фавр-Дюшартр, 1963-69), в США - по ультраструктуре
гаметофитов, зародыша, эндосперма и процесса оплодотворения у цветковых
растений (У. Енсен, 1965- 1975). Советские эмбриологи разработали митотическую
гипотезу двойного оплодотворения у покрытосеменных (Е. Н. Герасимова-Навашина,
1951-55), открыли и детально исследовали новый тип эмбриогенеза у пеонов
(М. С. Яковлев, 1951; М. С. Яковлев и М. Д. Иоффе, 1957-61), выдвинули
новую концепцию эволюции гаметогенеза у покрытосеменных растений (М. С.
Яковлев, 1974); разработали классификацию типов зародышевых мешков (И.
Д. Романов, 1971), вскрыли цитоэмбриологич. закономерности роста пыльцевых
трубок и оплодотворения, в т. ч. и у отдалённых гибридов и полиплоидов
(Е. Н. Герасимова-Навашина, 1955-71; В. А. Поддубная-Арнольди, 1964-76;
Г. В. Канделаки, 1969; Г. Б. Батыгина, 1974; В. П. Банникова, 1975, и др.).
Проводится углублённое изучение явления апомиксиса и полиэмбрионии (С.
С. Хохлов, 1946-73; Д. Ф. Петров, 1963-73; М. П. Солнцева, 1968-73, и др.).
Широко ведутся исследования по экологич. эмбриологии, что даёт возможность
связать эволюцию эмбриональных структур с факторами внеш. среды (биотич.
отношениями, поведенческими реакциями и т. п., Э. С. Терёхин, 1968-77).
В СССР и за рубежом активно развивается экспериментальная Э. р. с применением
цито- и гистохимич. методов исследования культур клеток, тканей и генеративных
органов; разрабатываются новые методы прижизненных наблюдений при использовании
фазовоконтрастной, аноптральной и ультрафиолетовой микроскопии, микрокиносъёмки.
Особое значение приобретают данные электронной и сканирующей микроскопии,
благодаря к-рым неизмеримо раздвинулись границы знаний об эмбриональных
структурах.
Современные проблемы Э. р. Характерной
чертой совр. Э. р. является теснейшее переплетение теории и практики. Усилия
эмбриологов направлены на поиски закономерностей, лежащих в основе таких
сложных явлений, как микро- и мак-рогаметогенез, процесс двойного оплодотворения,
эмбрио- и эндосперматогенез, полиэмбриония и апомиксис. Изучение этих процессов
имеет огромное значение для разработки проблемы эволюции и филогении, формо-
и видообразования. Решение мн. задач, стоящих перед генетиками и селекционерами,
также базируется на исследованиях Э. р. (отдалённая гибридизация, стерильность,
апомиксис и др.). Генезис муж. и жен. гамет, их возникновение и эволюция
в разных филах растительного мира стоят в числе осн. проблем Э. р. На очереди
- вопрос о пересмотре устаревших представлений о гомологиях зародышевого
мешка и пыльцевого зерна покрытосеменных с гаметофитами архегониальных
растений. Мн. вопросы апомиксиса, полиэмбрионии и партенокарпии нуждаются
в дальнейшей разработке.
Научные центры и периодические издания
по Э. р. В СССР проблемы Э. р. разрабатываются в Ботанич. ин-те им.
В. Л. Комарова АН СССР, Главном 6отанич. саду АН СССР, в Ин-те ботаники
АН УССР, Ин-те ботаники АН Груз.
ССР, в Ботанич. саду АН Молд. ССР,
Ин-те эксперим. биологии растений и Ин-те ботаники АН Узб. ССР, Всесоюзном
ин-те растениеводства ВАСХНИЛ, на кафедрах Моск., Казанского, Ереванского
ун-тов и в ряде др. уч. и научно-исследовательских учреждений страны. Междунар.
науч. центры сосредоточены гл. обр. в отделениях ботаники университетов
мн. стран (Югославия, США, Польша, Австрия, Индия, Франция, Япония, Чехословакия
и др.).
Междунар. ассоциацией фитоморфологов
издаётся журнал "Phytomorphology" (Delhi, с 1951), в к-ром публикуются
работы по эмбриологии растений. Регулярно раз в два года проходят междунар.
симпозиумы по осн. проблемам эмбриологии.
Лит.: МодилевскийЯ.
С.,Эмбрио
логия покрытосеменных растений, К.. 1953; его же, История отечественной
эмбриологии высших растений, М., 1956; М а г еш в а р и П., Эмбриология
покрытосеменных, пер. с англ., М., 1954; Баранов П. А., История эмбриологии
растений..., М.- Л., 1955; Поддубная-Арнольди В.А., Цитоэмбриология покрытосеменных
растений, М., 1976; Schnarf К., Embryologie der Angiospermen, В., 1927-29
(Handbuch der Pflanzenanatomie, Bd 10/2, Abt 2, Tl 2); его же, Vergleichende
Embryologie der Angiospermen, В., 1931; его же, Embryologie der Gymnospermen,
В., 1933; J о h a n-s e n D. A., Plant embryology, Waltham (Mass.),
1950; W a r d 1 a w C. W., Embryogenesis in plants, L., 1955; D a v i s
G. L., Systematic embryology of the angiosperms, N. Y., 1966. М.С.Яковлев.
А Б В Г Д Е Ё Ж З И Й К Л М Н О П Р С Т У Ф Х Ц Ч Ш Щ Ъ Ы Ь Э Ю Я