ЭЛЕКТРОФИЗИОЛОГИЯ
раздел физиологии,
изучающий различные электрич. явления в живых тканях организма (биоэлектрич.
потенциалы), а также механизм действия на них электрич. тока. Первые науч.
сведения о "животном электричестве" были получены в 1791 Л.
Галъвани.
Он
обнаружил, что замыкание металлич. проводником оголённых нерва и мышцы
лягушки сопровождается сокращением последней, и истолковал этот факт как
результат действия возникающего в живой ткани электричества. Этот опыт
вызвал возражения А. Вольты, к-рый указал, что раздражение мышцы
может быть связано с появлением электричества в состоящей из разнородных
металлов внешней цепи. Гальвани воспроизвёл также сокращение мышцы без
участия металлич. проводника (путём прикосновения повреждённого участка
нерва к мышце) и с несомненностью показал, что источником электричества
является живая ткань. В 1797 опыты Гальвани подтвердил нем. учёный А. Гумбольдт.
Итал. физиолог К. Маттеуччи в 1837 доказал наличие разности электрич. потенциалов
между повреждённой и неповреждённой частями мышцы. Он обнаружил также,
что мышца при её сокращении создаёт электрич. ток, достаточный для раздражения
др. нервно-мышечного соединения. Э. Дюбуа-Реймон при помощи более
совершенной методики в 1848 подтвердил, что повреждение мышцы или нерва
всегда сопровождается появлением разности потенциалов, уменьшающейся при
возбуждении. Тем самым был открыт потенциал действия ("отрицательное колебание",
по терминологии того времени) - один из осн. видов электрич. процессов
в возбудимых тканях. Дальнейшее развитие Э. было предопределено созданием
технич. средств для регистрации слабых и кратковременных электрич. колебаний.
В 1888 нем. физиолог Ю. Бернштейн предложил т. н. дифференциальный реотом
для изучения токов действия в живых тканях, к-рым определил скрытый период,
время нарастания и спада потенциала действия. После изобретения капиллярного
электрометра, применяемого для измерения малых эдс, такие исследования
были повторены более точно франц. учёным Э. Ж. Мареем (1875) на сердце
и
А. Ф. Самойловым (1908) на скелетной
мышце. Н. Е. Введенский (1884) применил телефон для прослушивания
потенциалов действия. Важную роль в развитии Э. сыграл сов. физиолог В.
Ю. Чаговец, впервые применивший в 1896 теорию электролитич. диссоциации
для объяснения механизма появления электрич. потенциалов в живых тканях.
Бернштейн сформулировал в 1902 осн. положения мембранной теории возбуждения,
развитые
позднее англ, учёными П. Бойлом и Э. Конуэем (1941), А. Ходжкином, Б. Кацем
и А. Хаксли (1949). В нач. 20 в. для электрофизиол. исследований был использован
струнный гальванометр, позволивший в значит, мере преодолеть инерционность
др. регистрирующих приборов; с егопомощью В. Эйнтховен
и Самойлов
получили подробные характеристики электрич. процессов в различных живых
тканях. Неискажённая регистрация любых форм биоэлектрич. потенциалов стала
возможной лишь с введением в практику Э. (30-40-е гг. 20 в.) электронных
усилителей и осциллографов (Г. Бишоп, Дж. Эрлангер и Г. Гассер, США), составляющих
основу электрофизиол. техники. Использование электронной техники позволило
осуществить отведение электрич. потенциалов не только от поверхности живых
тканей, но и из глубины при помощи погружаемых электродов (регистрация
электрич. активности отд. клеток и внутриклеточное отведение). Позднее
в Э. стала широко использоваться также электронно-вычислит. техника, позволяющая
выделять очень слабые электрич. сигналы на фоне шумов, проводить автоматич.
статистич. обработку большого кол-ва электрофизиол. данных, моделировать
электрофизиол. процессы и т. д. Значит, вклад в развитие Э. внесли также
рус. и сов. физиологи - И. Г. Тарханов, Б. Ф. Вериго, В. Я. Данилевский,
Д. С. Воронцов, А. Б. Коган, П. Г. Костюк, М.Н. Ливанов и др.
Электрофизиол. метод регистрации электрич.
потенциалов, возникающих во время активных физиол. функций во всех без
исключения живых тканях,- наиболее удобный и точный метод исследования
этих процессов, измерения их временных характеристик и пространств, распределения,
т. к. электрич. потенциалы лежат в основе механизма генерации таких процессов,
как возбуждение, торможение, секреция. Вместе с тем электрич. ток - наиболее
универсальный раздражитель для живых структур; хим., механич. и др. раздражители
при действии на ткани также трансформируются на клеточных мембранах в электрич.
изменения. Поэтому электрофизиол. методы широко используются во всех разделах
физиологии для вызова и регистрации деятельности различных органов и систем.
Соответственно они широко применяются также в патофизиол. исследованиях
и в клинич. практике для определения функцион. нарушений жизненных функций.
Диагностич. значение приобрели различные электрофизиол. методы - электрокардиография,
электроэнцефалография , электромиогра-фия, электроретгшография, электродермография
(регистрация изменений электрич. потенциалов кожи) и др.
Осн. проблемы совр. Э.: изучение физико-хим.
процессов на клеточной мембране, приводящих к появлению электрич. потенциалов,
и их изменение во
время активных физиол. процессов (см.
Биоэлектрические
потенциалы, Возбуждение, Торможение, Импульс нервный),
а также биохим.
процессов, поставляющих энергию для переноса ионов через мембрану и создания
ионных градиентов - основы генерации таких потенциалов; исследование мол.
структуры мембранных каналов, к-рые избирательно пропускают через мембрану
те или иные ионы и тем самым создают различные формы активных клеточных
реакций; моделирование биоэлектрич. явлений на искусств, мембранах. См.
также ст. Физиология.
Лит.: Гальвани А., Вольта А.,
Избранные работы о животном электричестве, М.- Л., 1937; Брейзье М., Электрическая
активность нервной системы, пер. с англ., М., 1955; Беритов И. С., Общая
физиология мышечной и'нервной системы, 3 изд., т. 1 - 2, М., 1959 - 66;
Воронцов Д. С., Общая электрофизиология, М., 1961; X о д ж к и н А.,'Нервный
импульс, пер. с англ., М., 1965; Кат ц Б., Нерв, мышца и синапс, пер. с
англ., М., 1968; Ходоров Б. И., Общая физиология возбудимых мембран,' М.,
1975 (Руководство по физиологии); КостюкП. Г., Физиология центральной нервной
системы, 2 изд., К., 1977; Erlanger J., G a s s e r H. S., Electrical signs
of nervous activity, Phil., 1937; Schaefer H., Elektrophy-siologie, Bd
1 - 2, W., 1940 - 42; Hubbard J., Llinas R., Quastel D., Electrophysiological
analysis of synaptic transmission, L., 1969 П. Г. Костюк.
А Б В Г Д Е Ё Ж З И Й К Л М Н О П Р С Т У Ф Х Ц Ч Ш Щ Ъ Ы Ь Э Ю Я