ЧЕРЕДОВАНИЕ ПОКОЛЕНИЙ
закономерная
смена у организмов генераций, различающихся типом размножения.
У животных имеются первичное и вторичное
Ч. п. П е р в и ч н ы м Ч. п., свойственным многим простейшим, считают
смену половой генерации поколением, размножающимся неполовыми клетками
(агаметами). Так, у фораминифер (рис. 1) чередующиеся поколения представлены
половыми и бесполыми особями - гамонтами и агамонтами. Гамонты в результате
многократного деления ядра образуют гаметы, к-рые, копулируя попарно, дают
зиготу,
вырастающую в агамонта. Последний в результате
шизогонии
распадается
на агаметы - будущие гамонты. Редукционное деление (мейоз)
происходит
перед образованием агамет, поэтому половое поколение гаплоидно, так же
как и гаметы, тогда как зигота и агамонты диплоидны.
Рис. 1. Цикл развития фораминиферы Myxotheca
arenilega: / - одноядерный гамонт; 2 - гамонт после образования
ядер гамет; 3 - копуляция гамет; 4 - зигота; 5 - молодой
агамонт; 6 - растущий агамонт; 7 - мейоз (момент редукции); 8 -
образование агамет (шизогония); 9 - молодая агамета (будущий гамонт).
У споровиков и жгутиконосцев диплоидна
только зигота, поскольку мейоз осуществляется при её первом делении. У
солнечников, нек-рых жгутиконосцев и инфузорий мейоз связан с образованием
гамет, к-рые являются единственной гаплоидной стадией жизненного цикла.
Такие же отношения свойственны всем многоклеточным животным. Вторичное
Ч. п. встречается у животных в двух формах. Чередование различных форм
полового размножения, напр, нормального полового процесса с партеногенезом,
наз.
гетерогонией, а чередование полового размножения с бесполым посредством
многоклеточных вегетативных тел или путём поперечного деления -
Рис. 2. Жизненный цикл гидроида из рода
Obelia: A - яйцо; В - планула (личинка); В - колония полипов с одним
видоизменённым полипом - бластостилем, на котором видны развивающиеся медузы;
Г - отделившаяся медуза.
метагенезом. Гетерогония характерна для
трематод, нек-рых круглых червей и коловраток, а также для ряда членистоногих
- дафний, тлей, орехотворок, нек-рых мух-галлиц и др. Метагенез очень характерен
для оболочников (сальп, бочёночников, асцидий, пиросом) и кишечнополостных
(гидроидных и сцифоидных), у к-рых половое поколение представлено одиночными
свободноплавающими медузами, а бесполое - сидячими полипами,
нередко
образующими колонии (рис. 2). К метагенезу в широком смысле следует причислять
и полиэмбрионию,
т. к. размножающиеся вегетативно зародыши по существу
представляют собой недоразвитое бесполое поколение.
Лит.: Мясоедов С. В., Явления размножения
и пола в органическом мире, Томск, 1935; Г а р т м а н M., Общая биология,
пер. с нем., 2 изд., M.- Л., 1936; Догель В. А., Зоология беспозвоночных,
6 изд., M., 1975. А. В. Иванов.
У растений под Ч. п. обычно понимают
чередование в циклах развития диплоидной и гаплоидной фаз (рис. 3).
Типичное Ч. п. характерно для растений,
у к-рых многоклеточны как диплоидная фаза (диплонт), так и гаплоидная (гаплонт).
Диплонт образует спорангии, в к-рых в результате мейоза возникают споры
(поэтому диплонт наз. также спорофитом), а гаплонт - гаметангии,
в к-рых без редукционного деления образуются гаметы (гаплонт наз. также
гаметофитом);
спорофит
развивается из зиготы, а гаметофит - из споры. У одних растений (напр.,
у водорослей ульвы, диктиоты) спорофит и гаметофит развиты одинаково, а
у др. доминирует либо гаметофит (нек-рые бурые водоросли, напр, кутлерия,
все мохообразные), либо спорофит (нек-рые бурые водоросли, напр, ламинария,
все папоротникообразные и семенные растения). У MH. зелёных и, возможно,
нек-рых красных водорослей диплоидны только зиготы, делящиеся мейотически,
а у сифоновых, диатомовых и нек-рых бурых водорослей (как и у огромного
большинства животных) гаплоидны только гаметы. У этих растений фактически
Ч. п. нет, хотя смена ядерных фаз происходит.
Спорофиты мохообразных, т. н. спорогонии,
развиваются на гаметофитах.
Гаметофиты папоротникообразных (заростки)
существуют самостоятельно, а семенных растений - развиваются на спорофитах.
Заростки изоспоровых (равноспоровых) растений обоеполы, гетероспоровых
- раздельнополы и более редуцированы (особенно мужские), чем заростки изоспоровых.
Так, у покрытосеменных мужской заросток - пыльцевое зерно, женский - зародышевый
мешок. См. также Оплодотворение у растений.
Лит.: Тахтаджян А. Л., Высшие растения,
т. 1- От псилофитовых до хвойных, М.-Л., 1956; Поддубная-Арнольди В. А.,
Цитоэмбриология покрытосеменных растений, M., 1976.
A. H. Сладкое.
А Б В Г Д Е Ё Ж З И Й К Л М Н О П Р С Т У Ф Х Ц Ч Ш Щ Ъ Ы Ь Э Ю Я