ФОТОСИНТЕЗ
(от фото...
Историческая справка. Начало
Так было положено начало
Характерные черты фотосинтеза
свет Д*Н Энергия моля квантов (Эйнштейна)
Ни СО Рис. 1. Схема двух фотохимических
вечным звеном цепи, к к-рому
Всё, что было сказано выше,
Существуют и др. пути превращения
Роль фотосинтеза в биосфере.
В предшествующие эпохи условия
Следствием появления на Земле
При этом потенциальная фотосинтетич.
Фотосинтез и урожай. Один
Выяснение законов и основ
Лит.: Любименко В.
А
Б
В
Г
Д
Е
Ё
Ж
З
И
Й
К
Л
М
Н
О
П
Р
С
Т
У
Ф
Х
Ц
Ч
Ш
Щ
Ъ
Ы
Ь
Э
Ю
Я
и синтез), образование высшими растениями, водорослями , фотосинтезирующими
бактериями сложных органич. веществ, необходимых для жизнедеятельности
как самих растений, так и всех др. организмов, из простых соединений (напр.,
углекислого газа и воды) за счёт энергии света, поглощаемой хлорофиллом
и др. фотосинтетич. пигментами. Один из важнейших биол. процессов, постоянно
и в огромных масштабах совершающийся на нашей планете. В результате Ф.
растительность земного шара ежегодно образует более 100 млрд. т органич.
веществ (ок. половины этого кол-ва приходится на долю Ф. растений морей
и океанов), усваивая при этом ок. 200 млрд. т СО
что благодаря Ф. образуется весь кислород атмосферы. Ф.- единственный биол.
процесс, который идёт с увеличением свободной энергии системы; все остальные
(за исключением хемосинтеза) осуществляются за счёт потенциальной
энергии, запасаемой в продуктах Ф. Количество энергии, ежегодно связываемой
фотосинтезирующими организмами океана и суши (ок. 3 X 1021 дж),
во много раз больше той энергии, к-рая используется человечеством (ок.
3 X 1020 дж).
исследованию Ф. положено работами Дж. Пристли, Ж. Сенебье, Н.
Соссюра, Я. Инген-хауза, Ю. Майера, в к-рых постепенно выяснилось,
что растения на свету усваивают из воздуха углекислый газ, выделяют кислород,
образуют в результате этого органич. вещества, запасая в них энеогию солнечного
света. Во 2-й пол. 19 в. К. А. Тимирязев показал, что энергия солнечного
света вводится в цепь фотосинтетических превращений через зелёный пигмент
растений - хлорофилл: спектр действия Ф. соответствует спектру поглощения
света хлорофиллом, и интенсивность Ф. увеличивается с увеличением интенсивности
света. В 1905 англ. учёный Ф. Блекман обнаружил, что Ф. состоит из быстрой
световой реакции и более медленной - темновой. Биохим. доказательство существования
световой и темновой фаз были получены лишь в 1937 англ. исследователем
Р. Хиллом. Крупный вклад в изучение темновой и световой стадий Ф. внесли
также нем. биохимик и физиолог О. Варбург, амер. биохимиках. Гаф-рон.
В 1931 амер. микробиолог К. Нил показал, что фототрофные бактерии
осуществляют Ф. без выделения О
представлению о Ф. как окислительно-восстановительном процессе, где восстановление
СО
Э. Рубеном и др. установлено, что источником кислорода, выделяющегося в
процессе Ф. высших растений и водорослей, является вода, а не СО
изучению физиологии и экологии Ф. (В. В. Сапожников, С. П. Костычев,
В. Н. Любименко, А. А. Ничипорович, О. В. Заленский и
мн. др.). С сер. 20 в. изучению Ф. способствовало создание новых методов
исследования (газовый анализ, изотопные методы, спектроскопия, электронная
.микроскопия и др.). Эти методы позволили разработать представления о тонких
механизмах участия хлорофилла в Ф. (А. Н. Теренин, А. А. Красновский,
амер. учёные Е. Рабинович, В. Кок, У. Арнолд, Р. Клейтон, Дж. Франк,
франц. исследователь Дж. Лаворель); об окислительно-восстановит. реакциях
Ф. и о существовании двух фотохим. реакций Ф. (англ. фитофизиолог Р. Хилл,
С. Очоа, амер. исследователи В. Вишняк, Р. Эмерсон, Френч, голл.
учёный Л. Дёйсенс); о фотосинтетич. фосфорилировании (Д, Арнон); о
путях превращения углерода (М. Калвин, амер. учёные Дж. Бассам,
Э. Бенсон, австрал. исследователи М. Хетч и К. Слэк); о механизме разложения
воды (В. Кок, франц. учёные А. и П. Жолио, сов. учёный В. М. Кутюрин и
др.).
высших зелёных растений, водорослей и фотосинтезирующих бактерий. В реакциях
Ф. у высших зелёных растений, водорослей (многоклеточных - зелёных, бурых,
красных, а также одноклеточных - эвгленовых, динофлагеллят, диатомовых)
донором водорода и источником выделяемого кисдорода служит вода, а осн.
акцептором атомов водорода и источником углерода - углекислый газ. При
использовании в Ф. только СО
азот и серу аминокислоты, белки, а также пигменты и др. соединения. Акцепторами
атомов водорода (наряду с СО
(NO ) и сульфаты
(SO2-
т. е. обязательные анаэробы). Вместо воды в качестве доноров электронов
эти бактерии используют либо неорганич. соединения (сероводород, тиосульфат,
газообразный водород), либо органич. вещества (молочную к-ту, изопропиловый
спирт). Источником углерода в большинстве случаев является также СО
Ф. у разных организмов может протекать с использованием различных доноров
(ДН
Структурные особенности
фотосинтетического аппарата. Высокая эффективность Ф. высших зелёных
растений обеспечивается совершенным фотосинтетич. аппаратом, основа к-рого
- внутриклеточные органеллы - хлоропласты (в клетке зелёного листа
их 20-100). Они окружены двуслойной мембраной. Внутренний слой её построен
из уплощенных мешочков или пузырьков, наз. тилакоидами, к-рые часто упакованы
в стопки, составляют граны, соединённые между собой одиночными межгранными
тилакоидами. Тила-коиды состоят из собственно фотосинтетич. мембран, представляющих
собой биомолекулярные липидные слои и мозаично вкрапленные в них липопротеидо-пиг-ментные
комплексы, образующие фотохимически активные центры, и содержат также спец.
компоненты, участвующие в транспорте электронов и образовании аденозинтрифосфата
(АТФ). Часть хлоропласта, находящаяся между тилакоидами строма, содержит
ферменты, катализирующие темновые реакции Ф. (напр., превращение углерода,
азота, серы, биосинтез углеводов и белков). В строме откладывается образуемый
при Ф. крахмал. Хлоропласты имеют собственные ДНК, РНК, рибосомы, синтезирующие
белки, и обладают нек-рой гене-тич. автономностью, но находятся под общим
контролем ядра. Фотосинтезирую-щие бактерии и большинство водорослей не
имеют хлоропластов. Фотосинтетич. аппарат большинства водорослей представлен
специализированными внутриклеточными органеллами - хроматофорами, а
фотосинтезирующих бактерий и сине-зелёных водорослей - тилакоидами (мембраны
их содержат пигмент бактерио-хлорофилл или бактериовиридин, а также др.
компоненты реакций Ф.), погружёнными в периферич. слои цитоплазмы.
Фаза первичных превращений
и запасания энергии в процессе Ф. В основе Ф. растений лежит окислительно-восста-новит.
процесс, в к-ром 4 электрона (и протона) поднимаются от уровня окислительно-восстановительного
потенциала, соответствующего окислению воды (+0,8 в) до уровня,
соответствующего восстановлению СО
СО
уравнение Ф. выражается как:
красной части спектра составляет около 40 ккал/моль. Т. о., для
Ф., идущего в соответствии с приведённым уравнением, было бы достаточно
поглощения энергии 3 квантов на молекулу СО
Поэтому квантовый расход при оптимальных условиях составляет 8-12 квантов
на молекулу О
поглощения света, энергетич. затрат на дыхание и др. потерь, а также ограниченности
вегетационного периода эффективность усвоения солнечной
энергии с.-х. растениями в умеренных широтах обычно не выше 0,5- 1,3% .
Сопоставление этих цифр с теоретическим максимальным значением указывает
на существование значительных резервов, которые могут быть использованы
в будущем. Для некоторых культур с.-х. растений удаётся в специальных условиях
повысить энергетич. эффективность до 5-6% и даже выше (при культивировании
водорослей до 7-10%).
с квантами служит хлорофилл а, включённый в структуру хлоропласта
или хроматофора и образующий функцией, фотосинтетич. единицы, состоящие
из неск. сотен молекул пигмента и реакционных центров. Осн. часть сопровождающих
пигментов (хлорофилл Ь, каротиноиды, фикобилины и др. и коротковолновые
формы хлорофилла а) выполняет функцию светособирающей антенны. При
поглощении квантов их молекулы переходят в возбуждённое состояние, к-рое
путём миграции энергии передаётся на молекулу хлорофилла а, находящуюся
в реакционном центре. Эффективность передачи энергии обусловлена близким
расположением молекул, а также наличием неск. агрегированных форм хлорофилла
а, участвующих в формировании реакционных центров и образующих нисходящую
лестницу энергетич. уровней. Возможен полупроводниковый перенос электрона
по агрегированному пигменту. В реакционном центре происходит осн. акт Ф.-
разделение зарядов с последующим образованием первичного окислителя и первичного
восстановителя. Существуют два типа центров (рис. 1), один из к-рых включён
в пигментную фотосистему I (ФС I), а др.- в фотосистему II (ФС II). В фотореакции,
связанной с разложением воды, участвует ФС II: пигментом её центра служит
хлорофилл а с максимумом поглощения 680 нм, ги-потетич. первичным
восстановителем - О (вероятно, цитохром), а первичным окислителем
- сложный комплекс Z. Возбуждение пигментной молекулы центра Р680
сопровождается разделением зарядов и образованием окисленного Z+,
к-рый участвует в окислении воды и выделении О
ионы марганца и бикарбонат. Первичный восстановитель О (проявляется по
индукции флуоресценции) ФС II передаёт электрон переносчикам (цитохромы
b, f, пластохинон, пластоцианин) фотосинтетич. электронной транспортной
цепи к реакционному центру ФС I. Пигментом этого центра служит хлорофилл
а с максимумом поглощения 700 нм, первичным восстановителем
- неидентифицированное вещество X. Восстановленный X передаёт электрон
ферредок-сину - железосодержащему белку, к-рый восстанавливает никотинамидаденинди-нуклеотидфосфат
(НАДФ). Его восстановленная форма - НАДФ*Н запасает осн. часть энергии
света. Др. часть энергии электронного потока запасается в виде АТФ (фотосинтетич.
фосфорилирование), к-рый образуется на нисходящем участке переноса электронов
между ФС II и ФС I (нециклическое фотофосфорилирование) или при круговом
замыкании потока в ФС I (циклическое фотофосфорилирование). Фосфорилирование,
возможно, происходит по хемиосмотич. механизму за счёт
электрич. потенциала и градиента концентрации Н+, возникающих
при ин-дуцировании светом электронного потока в мембранных структурах тилакоидов.
Экспериментально обнаружено, что освещение индуцирует электрический потенциал
на мембране хлоропласта. Описанное последовательное соединение двух фотореакций
I и II наиболее вероятно, хотя обсуждается возможность параллельного соединения
реакций. Предполагают, что фотосинтезирующие бактерии осуществляют Ф. с
участием лишь одной пигментной фотосистемы, однако этот вопрос нельзя считать
решённым. Фо-тофизич. и фотохимич. стадии заканчиваются за 10-12-
10-8 сек разделением зарядов и последующим образованием
первичного окислителя и восстановителя. Границей первичных биофизич. и
биохимич. процессов обычно считают появление первых химически стабильных
продуктов - НАДФ*Н и АТФ. Эти вещества ("восстановит. сила") используются
затем в темновых процессах восстановления СО
Ассимиляция углекислоты.
Ассимиляция СО
акцептором СО
систем (ФС I и ФС II) фотосинтеза. Е
этого центра включает молекулу хлорофилла а, хлорофилла b, ксантофиллы),
О - первичный акцептор электронов в ФС II, АДФ - аде-нозиндифосфат, Р
включает молекулу хлорофилла а, хлорофилла b, каротин), ВВФ
- вещество, восстанавливающее ферредоксин.
направляются электроны, мобилизуемые хлорофиллом. Присоединив электрон,
ФГК превращается в восстановленное соединение - фосфоглицериновый альдегид
(в этом процессе участвуют АТФ и НАДФ-Н), к-рый может рассматриваться как
первый стабильный углеводный продукт Ф., содержащий углерод уже в восстановленной
(органической) форме. Дальнейшие превращения происходят в пентозофосфатном
цикле и завершаются, с одной стороны, образованием РДФ, т. е. происходит
регенерация первичного акцептора СО
относится к т. н. Сз-растениям, к-рые усваивают углерод в Ф. через цикл
Калвина (рис. 2), акцептируют
СО
травянистые, гл. обр. тропич. происхождения, растения (напр., сахарный
тростник, кукуруза, сорго) образуют в качестве первых продуктов Ф. не трёх-,
а четырёхуглеродные соединения - щавелевоуксусную, яблочную и аспарагиновую
к-ты. Путь авто-трофной ассимиляции СО
к-т получил название С
акцептирование СО
яблочная и аспарагиновая к-ты. Из них две последние переходят в обкладочные
клетки проводящих пучков листа, подвергаются там декарбоксилированию и
создают внутри клеток высокую концентрацию СО
что облегчает введение СО
работы более высоких концентраций СО
Т. о. происходит высокоинтенсивный "кооперативный" Ф., свободный от излишних
потерь в световом дыхании, от кислородного ингибирования и хорошо приспособленный
к осуществлению Ф. в атмосфере, бедной СО
СО
группами соединений в растении зависят от интенсивности и качества света,
вида растения и условий его развития (корневого питания, условий освещения
и др.). Регулируя условия развития растений, можно управлять составом продуктов
Ф. и тем самым - химизмом растения в целом.
Наряду с Ф. на Земле совершаются примерно равноценные по масштабам, но
противоположные по направлению процессы окисления органич. веществ и восстановленного
углерода при горении топливных материалов (каменный уголь, нефть, газ,
торф, дрова и т. п.), при расходовании органич. веществ живыми организмами
в процессе их жизнедеятельности (дыхание, брожение), в результате к-рых
образуются полностью окисленные соединения - углекислый газ и вода, и освобождается
энергия. Затем с помощью энергии солнечной радиации углекислый газ, вода
снова вовлекаются в процессы Ф. Т. о., энергия солнечного света, используемая
при Ф., служит движущей силой колоссального по размерам круговорота на
Земле таких элементов, как углерод, водород, кислород. В этот круговорот
включаются и мн. др. элементы: N, S, Р, Mg, Ca и др. За время существования
Земли благодаря Ф. важнейшие элементы и вещества прошли уже много тысяч
циклов полного круговорота.
для Ф. на Земле были более благоприятны в связи с сильным перевесом восстановительных
процессов над окислительными. Постепенно огромные кол-ва восстановленного
углерода в органич. остатках оказались захороненными в недрах Земли, образовав
громадные залежи горючих ископаемых. В результате этого в атмосфере сильно
снизилось относительное содержание углекислого газа (до 0,03 объёмных %)
и повысилось содержание кислорода, что существенно ухудшило условия для
Ф.
мира фотосинтезирующих растений и непрерывного новообразования ими больших
кол-в богатых энергией органич. веществ явилось развитие мира гетеротрофных
организмов (бактерий, грибов, животных, человека) - потребителей этих веществ
и энергии. В результате (в процессе дыха ния,
брожения, гниения, сжигания) органические соединения стали окисляться и
подвергаться разложению в таких же количествах, в каких образуют их высшие
растения, водоросли, бактерии. На Земле установился круговорот веществ,
в к-ром сумма жизни на нашей планете определяется масштабами Ф. В текущем
геол. периоде (антропогеновом) размеры фотосинтетич. продуктивности на
Земле, вероятно, стабилизировались. Однако в связи с бурно возрастающим
использованием продуктов Ф. основным её потребителем - человеком - приходится
думать о предстоящем истощении горючих ископаемых, пищевых, лесных ресурсов
и т. п. Недостаточна фотосинтетич. мощность совр. растительности для регенерации
атмосферы: растительность Земли не способна полностью усваивать весь углекислый
газ (относительное содержание его в атмосфере за последние 100 лет медленно,
но неуклонно возрастает), дополнительно поступающий в окружающую среду
в результате бурно возрастающих масштабов добычи и сжигания горючих ископаемых.
активность растений используется далеко не полно. Проблема сохранения,
умножения и наилучшего использования фотосинтетич. продуктивности растений
- одна из важнейших в совр. естествознании и практич. деятельности человека.
из путей повышения общей продуктивности растений - усиление их фотосинтетич.
деятельности. Напр., чтобы сформировать урожай пшеницы в 40 ц/га, что
составляет 100 т общей сухой биомассы, растения должны усвоить ок.
20 т СО
Земли приходит ок. 2 • 109 ккал фотосинтетически
активной радиации (ФАР; в области
спектра от 380 до 720 нм). Из них в урожае биомассы в 10 т запасается
ок. 40 X 106 ккал, т. е. 2% ФАР. Остальная энергия частично
отражается, но в большей части превращается в тепло и вызывает испарение
громадных количеств Н
радиации. Это достигается увеличением в посевах размеров листовой поверхности,
удлинением сроков активной деятельности листьев, регулированием густоты
стояния растений. Важное значение имеет способ размещения растений на площади
(правильные нормы высева семян), обеспечение их достаточным кол-вом СО
также анатомич. строением листа, активностью ферментных систем и типом
метаболизма углерода. Большая роль принадлежит селекции растений - созданию
сортов, обладающих высокой интенсивностью ассимиляции СО
при Ф. органич. веществ. Важное свойство высокопродуктивных сортов - способность
использовать большую часть ассимилятов на формирование ценных в хоз. отношении
органов (зерна у злаков, клубней у картофеля, корней у корнеплодов и т.
д.).
фотосинте-тич. продуктивности растений, разработка принципов её оптимизации
и повышения - важная задача современности.
Н., Фотосинтез и хемосинтез в растительном мире, М. -Л., 1935; Тимирязев
К. А., Солнце, жизнь и хлорофилл, М., 1937 (Соч., т. 1 - 2); Годнев Т.
Н., Строение хлорофилла и возможные пути его образования в растении, М.
-Л., 1947 (Тимирязевское чтение. 7); Теренин А.
Н., Фотохимия хлорофилла и фотосинтез, М., 1951 (Баховское чтение. 6);
Рабинович Е., Фотосинтез, пер. с англ., т. 1 - 3, М., 1951 - 59; Ничипорович
А. А., Фотосинтез и теория получения
высоких урожаев, М., 1956 (Тимирязевское чтение. 15); Воскресенская Н.
П., Фотосинтез и спектральный состав света, М., 1965; Андреева Т. Ф., Фотосинтез
и азотный обмен листьев, М., 1969; Теоретические основы фотосинтетической
продуктивности, Сб. докл. на Междунар. симпозиуме, М., 1972; Современные
проблемы фотосинтеза. К 200-летию открытия фотосинтеза, М., 1973; Красновский
А. А., Преобразование энергии света при фотосинтезе. Молекулярные механизмы,
М., 1974 (Баховское чтение. 29); Фотохимические системы хлоропластов, К.,
1975; Bioenergetics of photosynthesis, N. Y. - L. - Los Ang., 1975. А.
А. Ничипорович.