УГЛЕВОДНЫЙ ОБМЕН
процессы усвоения
углеводов
в организме; их расщепление с образованием промежуточных и конечных
продуктов (деградация, диссимиляция), а также новообразование из соединений,
не являющихся углеводами (глюконеогенез), или превращение простых углеводов
в более сложные. Под влиянием пищеварительных ферментов
гидролаз
(различного типа амилаз, гликозидаз) сложные поли- и олигосахариды подвергаются
расщеплению до моносахаридов - гексоз или пентоз, к-рые утилизируются
организмом. Полисахариды ферментативно расщепляются также фосфорилазами
с образованием глюкозо-1-фосфата. Деградация гексоз, поступивших в клетку,
осуществляется в процессе брожения или гликолиза,
а также
окислением в пентозофосфатном цикле.
Брожение и гликолиз представляют собой
анаэробные (без участия кислорода воздуха) пути деградации моносахаридов,
завершающиеся при брожении образованием этилового спирта, высших спиртов,
масляной или пропионовой к-т, а при гликолизе и молочнокислом брожении
- образованием молочной к-ты. Начальной реакцией, обязательной для последующих
превращений моносахаридов, является их фосфорилирование, катализируемое
ферментом гексокиназой. При анаэробном процессе на следующем этапе происходит
повторное фосфорилирование, завершающееся образованием дифос-форного эфира
фруктозы, к-рый расщепляется альдолазой на две фосфотриозы (завершение
1-й стадии брожения или гликолиза). В дальнейшем в результате окислительно-восстановит.
реакций последовательно образуются фосфо-глицериновые к-ты и фосфоенолпиро-виноградная
к-та. Эти реакции сопровождаются связыванием минерального фосфата, переносом
остатка фосфорной к-ты на аденозиндифосфат (АДФ) и образованием
аденозинтрифосфата (АТФ). Совокупность этих реакций составляет2-ю
стадию анаэробных превращений углеводов, играющих существ. роль в образовании
богатых энергией фосфорных соединений (см. Макроэргические соединения).
Различие между спиртовым брожением, с одной
При гликолизе или молочнокислом брожении
Окислит. превращения углеводов (пентозный
Пути биосинтеза углеводов представлены
Суммарное уравнение реакций, ведущих от
(где АТФ - аденозинтрифосфат, а ГТФ - гуанозинтрифосфат).
Пути регуляции У. о. крайне разнообразны.
Лит.: Кретович В. Л., Основы биохимии
А
Б
В
Г
Д
Е
Ё
Ж
З
И
Й
К
Л
М
Н
О
П
Р
С
Т
У
Ф
Х
Ц
Ч
Ш
Щ
Ъ
Ы
Ь
Э
Ю
Я
стороны, и гликолизом или молочнокислым брожением - с другой, выявляется
на стадии превращения пировиноградной кислоты (пирувата): при спиртовом
брожении в клетках под влиянием пируватдекарбоксилаэы образуются
СО
пируват не подвергается анаэробному декарбоксилированию, а восстанавливается
в молочную к-ту лактатдегид-рогеназой:
+
НАД Пируватдегидрогеназа, представленная в животных тканях и
микроорганизмах, осуществляет декарбоксилирование пирувата с использованием
кислорода и образованием ацетилкофермента А (ацетил-КоА), вовлекая т. о.
пируват в цикл трикарбоновых кислот (см. Трикарбоновых кислот цикл).
Полное окисление пирувата происходит в результате троекратного декарбоксилирования
и пятикратной дегидрогенизации в цикле трикарбоновых кислот:
Этот процесс выходит за рамки У. о.,
однако может рассматриваться как завершающая его стадия: окисление продукта
гликолиза - пирувата.
путь, или пентозофосфатный цикл) также начинаются с глюкозомонофосфата.
Затем происходят последовательно 2 дегидрогеназные реакции: первая приводит
к фосфоглюконовой к-те, а вторая - к освобождению СО
восстановленного никотинамидадениндинуклеотидфосфата - кофермента,
участвующего во мн. синтезах (напр., в синтезе жирных к-т). Последующие
реакции пентозного пути не связаны с использованием молекулярного кислорода
и протекают в анаэробных условиях. При этом частично образуются вещества,
характерные для 1-й стадии гликолиза (фруктозо-6-фосфат, фруктозодифосфат,
фосфотриозы), а частично специфические для пентозного пути (седогептулозо-1-фосфат,
седогептулозо-1,7-дифосфат, фосфопентозы, фос-фотетроза, а, возможно, также
фосфорные эфиры моносахаридов с 8 атомами углерода). Перечисленные
вещества, характерные для гликолиза и пентозного пути, могут участвовать
в обратимых реакциях взаимопревращения. Аналогичные реакции протекают и
при фотосинтезе на стадиях образования фосфопентоз из фруктозо-6-фосфата
и фосфотриозы (т. н. цикл Кальвина).
в живых клетках процессами глюко-неогенеза и образованием высокомолекулярных
полисахаридов. Процесс глюконеогенеза
начинается с карбоксилирования пирувата при участии сложной по своей структуре
ферментной системы пируваткарбоксилазы, приводящей к образованию щавелевоуксусной
кислоты (ЩУК) с участием в качестве кофермента биотина. Стимулирует
эту реакцию ацетил-КоА. В свою очередь, ЩУК подвергается в цитоплазме реакции
декарбоксилирования под действием фермента фосфоенолпируваткарбоксикиназы.
Благодаря этим реакциям преодолеваются энергетич. барьеры и может образоваться
из пирувата фосфоенолпировиноградная кислота - источник глюкозы. В фотосинтезирующих
бактериях реализуется также и др. возможность: обращение цикла трикарбоновых
кислот, восстановление при этом 3 молекул СО
важную роль играет глиоксилапгный цикл.
пирувата к глюкозе, может быть записано следующим образом:
Синтез олиго- и полисахаридов при участии различных гликозилтрансфераз
осуществляется путём переноса гликозильного остатка с нуклеозиддифосфатсахара
на моносахарид или же на концевой остаток моносахарида в молекуле поли-
или олигосахарида. Т. о., цепь, состоящая из гексозных остатков, удлиняется.
Ветвление амилопектина или гликогена за счёт образования
1,6-связей осуществляется ферментом амило- (1,4-1,6) - трансгликозилазой,
катализирующим перенос концевого фрагмента, состоящего из 6 или 7 гликозильных
остатков, с конца главной цепи на гидроксильную группу 6-го углеродного
атома остатка глюкозы к.-л. из цепей полисахарида.
На любых уровнях организации живого У. о. регулируется факторами, влияющими
на активность ферментов, участвующих в реакциях У. о.: концентрацией субстратов
и продуктов отд. реакций, кислородным режимом, темп-рой, проницаемостью
биологических мембран, определяющей возможность контакта между участниками
реакций, концентрацией коферментов, необходимых для отд. реакций, и т.
д. У животных на всех стадиях синтеза и распада углеводов регуляция У.
о. осуществляется с участием нервной системы и гормонов.
растений, 5 изд., М., 1971; Шлегель Г., Общая микробиология, [пер. с нем.],
М., 1972; Ленинджер А., Биохимия, пер. с англ., М., 1974. См. также ст.
Обмен
веществ и лит-ру при ней. С. Е. Северин.