СПОРООБРАЗОВАНИЕ
спoрогенез,
процесс образования спор. У растит, организмов - прокариотов,
клетки
к-рых не имеют типичных ядер, споры могут возникать: из целой клетки, накопившей
питат. вещества и утолщившей оболочку (экзоспоры MH. синезелёных водорослей);
при делении протопласта на большое число спор (эндоспоры нек-рых
синезелёных водорослей, рис. 1, /); в результате уплотнения и сжатия протопласта
внутри оболочки клетки и образования поверх него новой многослойной оболочки
(у бактерий); при распаде особых участков мицелия на членики (у актиномицетов,
рис. 1,2). У растений - эукариотов,
обладающих типичными ядрами,
имеющих 3 основных типа спор (оо-, мито- и мейоспоры) и занимающих разное
место в циклах развития, могут быть соответственно и 3 варианта С.: ооспорогенез,
митоспорогенез и мейоспорогенез.
Рис. 1. Спорообразование у низших растений.
/ - образование и выход эндоспор у синезелёной водоросли Dermocarpa; 2
- распадение мицелия на членики у актиноми-цета Nocardia;
3 - улотрикс
(Ulothrix): выход спор (а) и спора (б); 4 - эдогониум (Oedogonium):
выход зооспоры; 5 - хламидомонада (Chlamydomonas)· четыре споры
внутри оболочки произведшей их клетки; 6 - хламидомонада (Chlamydomonas):
зигота (а) и её прорастание четырьмя спорами (б); 7 - спирогира (Spirogyra)·
зигота (а) и её прорастание - образование четырёх гаплоидных ядер (б),
отмирание трёх ядер (в), одноядерный проросток (г);
S - каллитамнион
(Callithamnion): тетраспорангий (а) и выход тетраспор (б); 9 - ламинариевая
водоросль Chorda filum: спорангий с диплоидным ядром (а), четырьмя (б)
и шестнадцатью (в) гаплоидными ядрами, с почти созревшими спорами (г);
10
- базидия с дикарионом (а), днплоидным ядром (б) и четырьмя гаплоидными
ядрами (в) у базидиальных грибов; г - переход гаплоидного ядра в
базидиоспору.
Обычно под С. понимают образование мейоспор
(мейоспорогенез). Ооспорогенез связан
с
процессом оплодотворения
и, следовательно, со сменой ядерных фаз в циклах развития; заканчивается
образованием ооспор (у MH. зелёных водорослей и оомицетов), ауксоспор (у
диатомей), зигоспор (у зигомицетов), представляющих собой одноядерные или
многоядерные зиготы. Митоспорогенез приводит к возникновению митоспор,
формирующихся по нескольку или в большом числе в результате митотич. делений
(см. Митоз) гаплоидных [напр., зооспоры ряда водорослей (рис. 1,
3)
и
грибов], реже диплоидных (напр., карпоспоры большинства флоридей) клеток
или без делений - моноспоры эдогониума (рис. 1, 4),
бангиевых, немалионовых;
к смене ядерных фаз не приводит. Протекает в одноклеточных митоспорангиях
(напр., в зооспорангиях улотрикса, моноспорангиях эдогониума, цистокарпиях
флоридей), а одноклеточные водоросли как бы сами становятся спорангиями
(рис. 1,5). Митоспорогенез может наблюдаться при распадении мицелия, состоящего
из клеток, содержащих дикарионы, например у головнёвых и ржавчинных грибов.
Мейоспорогенез связан со сменой диплофазы
в циклах развития как
низших, так и высших растений гаплофазой.
У низших растений мейоспоры
возникают в результате мейоза или вскоре после него из митотически
разделившихся гаплоидных клеток, образовавшихся при мейозе. У водорослей
и грибов с гаплоидным циклом развития С. происходит при прорастании зиготы
(ооспоры), диплоидное ядро к-рой, делясь мейотически, образует 4 гаплоидных
ядра; при этом возникают 4 мейоспоры (например, зооспоры хламидомонад,
рис. 1, 6, аплано-споры улотрикса), либо 3 из четырёх гаплоидных
ядер отмирают и образуется лишь 1 мейоспора (напр., у спирогиры, рис. 1,
7), либо за мейозом следует 1- митотических деления и формируются 8-32
споры (напр., у бангиевых). У водорослей, имеющих изоморфный и гетеро-морфный
циклы развития, мейоспорогенез протекает в одноклеточных мейоспорангиях
и характеризуется образованием либо 4 мейоспор (напр., тетраспоры бурых
водорослей и большинства флоридей, рис. 1, S), либо 16-128 мейоспор (напр.,
зооспоры ламинариевых, рис. 1,
9)
вследствие 2-5 митотич.
делений, следующих за мейозом. В спорангиях сумчатых грибов (сумках, или
асках) возникшие в результат мейоза 4 гаплоидных ядра делятся митотически
и формируются 8 эндогенных мейоспор (аскоспор). В базидиях (спороносных
органах) бази-диальных грибов после мейоза возникают по 4 гаплоидных ядра,
к-рые перемещаются в специальные выросты на поверхности базидий; в дальнейшем
эти выросты с гаплоидными ядрами, т. н. базидиоспоры, отделяются от базидий
(рис. 1, 10). Высшие растения образуют только мейоспоры, мейоспорогенез
протекает в многоклеточных спорангиях. Обычно в результате митотических
делений диплоид-ных клеток
археспория возникают т. н. спороциты
(мейотически делящиеся клетки), формирующие по 4 споры (тетрады спор).
Равноспоровые папоротникообразные продуцируют морфологически и физиологически
одинаковые споры (рис.
Рис. 2. Спорообразование у высших растений.
/ - развитие спорангия у равноспорового лептоспорангиатного папоротника;
2 - развитие микроспорангия у селагинеллы (Selaginella); 3
-- развитие
мегаспорангия у азолли (Azol-Ia); 4 - мегаспороцит (а) до мейоза
и возникшие из него клетки после первого (6) и второго (в) делений
мейоза у лука (Allium сера); 5 - мегаспороцит (а) до мейоза и образовавшиеся
после первого и второго делений мейоза двуядерная (б) и четырёхъядерные
(в,
г)
клетки у рябчика (Fritillaria persica). AC - археспорий, ТП - тапетум,
ПП - периплазмодий, СЦ - спороциты, ЯС - ядра спор, СП - споры (изоспоры),
MC - мегаспора, TM - тетрады микроспор.
2, /), из к-рых развиваются обоеполые заростки.
У разноспоровых папоротникообразных и семенных растений осуществляются
микро- и мегаспорогенез, мейоспорогенез, т. е. возникают споры двух типов.
Микроспорогенез происходит в микроспорангиях и завершается образованием
большого числа микроспор (рис. 2, 2), прорастающих затем в мужские
заростки; мегаспорогенез - в мегаспорангиях, где в меньшем числе - часто
даже 4 или 1 - созревают мегаспоры (рис. 2, 3), прорастающие в женские
заростки. Развивающиеся спороциты и споры (у большинства высших растений)
питаются веществами, получаемыми из клеток тапетума (слоя, выстилающего
изнутри полость спорангия). У многих растений клетки этого слоя, расплываясь,
образуют периплазмодий (протоплазматическую массу с дегенерирующими ядрами),
в котором оказываются спороциты, а затем и споры. У нек-рых растений в
формировании периплазмодия участвует и часть спороцитов. В мегаспорангиях
(семезачатках) нек-рых покрытосеменных в результате мейоза образуются клетки
с 2 или 4 гаплоидными ядрами, соответствующие 2 (рис. 2, 4) или
4 (рис. 2, 5) мегаспорам; из этих клеток развиваются женские гаметофиты
- т. н. биспорич. и тетраспорич. зародышевые мешки.
О С. у простейших см. в ст.
Споры.
Лит.: M е и е р К. И., Размножение
растений, M., 1937; Куосанов Л. И., Кома р н и ц к и и H. А., Курс низших
растений, M., 1945; Магешвари П., Эмбриология покрытосеменных, пер. с англ.,
M., 1954; Тахтаджян А. Л., Высшие растения, т. 1, M.- Л., 1956; Поддубная-Арнольди
В. А., Общая эмбриология покрытосеменных растений, M., 1964; Smith G. M.,
Cryptogamic botany, 2 ed , v. 1 - 2, N. Y.- L., 1955; Lehrbuch der Botanik
fur Hochschulen, 29 Aufl., Jena, 1967.
АН. Сладкое.
А Б В Г Д Е Ё Ж З И Й К Л М Н О П Р С Т У Ф Х Ц Ч Ш Щ Ъ Ы Ь Э Ю Я