ПИЩЕВАРЕНИЕ
, совокупность процессов,
обеспечивающих механич. измельчение и химич. (гл. обр. ферментативное)
расщепление пищевых веществ на компоненты, лишённые видовой специфичности
и пригодные к всасыванию и участию в обмене веществ организма животных
и человека. Поступающая в организм пища всесторонне обрабатывается
под действием различных пищеварительных ферментов, синтезируемых
специализированными клетками, причём расщепление сложных пищевых веществ
(белков, жиров и углеводов) на всё более мелкие фрагменты происходит с
присоединением к ним молекулы воды (см. Гидролиз).
Белки расщепляются в конечном итоге на
аминокислоты, жиры - на глицерин и жирные к-ты, углеводы - на моносахариды.
Эти относительно простые вещества подвергаются всасыванию, а из
них в органах и тканях вновь синтезируются сложные органич. соединения.
Известно 3 осн. типа П.: внутриклеточное, внеклеточное (дистантное) и мембранное
(рис. 1).
Внутриклеточное П.: нерасщеплённый или
неполностью расщеплённый пищевой субстрат поступает внутрь клетки, где
подвергается дальнейшему гидролизу ферментами цитоплазмы. Такой эволюционно
более древний тип П. распространён у всех одноклеточных, у нек-рых низших
многоклеточных организмов (напр., у губок) и у высших животных.
Ряс. 1. Локализация гидролиза пищевых
веществ при различных типах пищеварения: А - внеклеточное, дистантное;
Б - внутриклеточное и В - мембранное пищеварение; 1 - внеклеточная жидкость;
2 - внутриклеточная жидкость; 3 - внутриклеточная вакуоль; 4 - ядро; 5
-клеточная мембрана; 6 - ферменты.
В последнем случае имеются в виду фагоцитарные
свойства белых кровяных клеток (см. Лейкоциты) и ретикуло-эндотелиалъной
системы, а также одна из разновидностей фагоцитоза - т. н. пиноцитоз,
свойственный
клеткам экто- и энтодермального происхождения. Внутриклеточное П. может
быть реализовано не только в цитоплазме, но и в спец. внутриклеточных полостях
- пищеварит. вакуолях, существующих постоянно или образующихся при фаго-
и пиноцитозе. Предполагается, что во внутриклеточном П. могут участвовать
лизосомы,
ферменты
к-рых поступают в пищеварит. вакуоли.
Внеклеточное, или дистантное, П.: синтезируемые
в клетках ферменты переносятся во внеклеточную среду организма и осуществляют
своё действие на расстоянии от секретирующих клеток. Внеклеточное П. преобладает
у кольчатых червей, ракообразных, насекомых, головоногих, оболочников и
хордовых, кроме ланцетника. У большинства высокоорганизованных животных
секреторные клетки расположены достаточно далеко от полостей, где реализуется
действие пищеварит. ферментов (слюнные железы и поджелудочная
железа у млекопитающих). Если дистантное П. происходит в спец. полостях,
принято говорить о полостном П. Дистантное П. может проходить за пределами
организма, продуцирующего ферменты. Так, при дистантном внеполостном П.
насекомые вводят пищеварит. ферменты в обездвиженную добычу, а бактерии
выделяют разнообразные ферменты в культуральную среду.
Мембранное, или пристеночное, П. осуществляется
ферментами, локализованными на структурах клеточной мембраны, и занимает
промежуточное положение между внеклеточным и внутриклеточным. У большинства
высокоорганизованных животных такое П. происходит на поверхности мембран
микроворсинок
кишечных
клеток и является осн. механизмом промежуточных и заключит. стадий гидролиза.
Мембранное П. обеспечивает совершенное сопряжение пищеварит. и транспортных
процессов и их макс. сближение в пространстве и времени. Это достигается
в результате спец. организации пищеварит. и транспортных функций клеточной
мембраны в виде своеобразного пищеварительно-транспортного «конвейера»,
способствующего передаче конечных продуктов гидролиза с фермента на переносчик
или вход в транспортную систему (рис. 2). Мембранное П. обнаружено у человека,
млекопитающих, птиц, земноводных, рыб, круглоротых и мн. представителей
беспозвоночных животных (насекомые, ракообразные, моллюски, черви). Каждому
из 3 типов П. присущи как определённые преимущества, так и ограничения.
В процессе эволюции большинство организмов стало сочетать эти процессы;
чаще они комбинируются у одного и того же организма, что способствует оптимальной
эффективности и экономичности пищеварительной системы.
Рис. 2. Пищеварительно-транспортный
конвейер (гипотетическая модель): 1 - фермент; 2- переносчик; 3- мембрана
кишечной клетки; 4 - димер; 5 - мономеры, образующиеся при заключительных
стадиях гидролиза.
У человека, высших и мн. низших животных
пищеварит. аппарат подразделяют на ряд отделов, выполняющих специфич. функции:
1) воспринимающий; 2) проводящий, к-рый у нек-рых видов животных расширен
с образованием спец. депо; 3) пищеварит. отделы-а) размельчения пищи и
начальных этапов П. (в нек-рых случаях оно завершается в этом отделе),
б) последующего П. и всасывания; 4) всасывания воды; этот отдел имеет особое
значение для наземных животных, в нём всасывается большая часть воды, поступающей
в кишечник (англ. учёный Дж. Дженнингс, 1972). В каждом из отделов пищевая
масса, в зависимости от её свойств и специализации отделов, задерживается
на определённое время или переводится в след. отдел.
Пищеварение в ротовой полости. У млекопитающих,
большинства др. позвоночных и мн. беспозвоночных животных пища подвергается
в ротовой полости (у человека она находится здесь в среднем 10-15 сек)
как
механич. измельчению путём жевания, так и первоначальной химич.
обработке под действием слюны, к-рая, смачивая пищевую массу, обеспечивает
формирование пищевого комка. Химич. обработка пищи во рту заключается в
основном в переваривании (у человека и всеядных) углеводов
амилазой
слюны.
Здесь же (гл. обр. на языке) расположены вкусовые органы,
осуществляющие
дегустацию пищи. С помощью движений языка и щёк пищевой комок подаётся
на корень языка и в результате глотания поступает в пищевод,
а
затем в желудок.
Пищеварение в желудке. Пища накапливается
в желудке, перемешивается и пропитывается кислым желудочным соком,
обладающим
ферментативной активностью, выраженными антибактериальными свойствами и
способностью денатурировать клеточные структуры. Осн. функция желудка:
депонирование пищи, её механич. и химич. обработка, включающая начальные
стадии П. (гл. обр. белков под действием протеолитических ферментов),
а
также постепенная эвакуация пищевой массы в кишечник.
В желудке
пища находится в зависимости от её кол-ва и состава от 4 до 10 ч (у человека
в среднем 3,5-4 ч). У мн. животных желудок имеет неск. отделов, выполняющих
различные функции. Напр., у жвачных в желудке происходят осн. преобразования
пищевой массы под влиянием деятельности бактерий и простейших. Слизистая
оболочка желудка секретирует неактивный пепсиноген, активируемый в присутствии
соляной к-ты и трансформируемый в активный пепсин,
осуществляющий
начальные стадии гидролиза белков, а также парапепсины, гастриксин, желатиназу
(в естеств. условиях расщепляющую, по-видимому, коллаген соединит. ткани)
и катепсины, принимающие участие в желудочном П. на ранних этапах
онтогенетич. развития. В желудочном соке нек-рых жвачных в период молочного
питания обнаруживается реннин, или химозин, вызывающий створаживание
и последующее расщепление казеина и действующий, в отличие от пепсина,
в слабокислой или нейтральной среде.
В желудочном соке присутствует небольшое
кол-во липазы, роль к-рой, однако, невелика. Амилаза слюны до её
денатурации соляной к-той продолжает начавшееся в полости рта расщепление
углеводов. В полости желудка действуют также ферменты поджелудочного сока,
забрасываемого антиперистальтич. движениями, гл. обр. при приёме жирной
пищи.
А Б В Г Д Е Ё Ж З И Й К Л М Н О П Р С Т У Ф Х Ц Ч Ш Щ Ъ Ы Ь Э Ю Я