ОПЕРОН
группа функционально связанных
между собой генов, детерминирующих синтез белков-ферментов, относящихся
к последовательным этапам к.-л. биохимич. процесса. Концепция О. как часть
теории генетич. организации и регуляции выдвинута в 1961 франц. учёными
ф. Жакобом и Ж. Моно на основе экспериментальных работ по
синтезу индуцируемых ферментов у мутантов кишечной палочки. Регуляторная
функция О. осуществляется на стадии транскрипции, т. е. при образовании
информационной, или матричной, рибонуклеиновой кислоты (м-РНК) на
соответствующем участке дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК).
В начале О. обычно локализован промотор
- инициирующий транскрипцию участок ДНК, с к-рым специфически связывается
фермент РНК-полимераза, осуществляющая транскрипцию О. (см. рис.). За промотором
расположен оператор - участок ДНК, с к-рым взаимодействует регуляторный
белок - р е п р е с с о р. Остальную часть О. составляют структурные гены,
содержащие информацию о последовательности аминокислот в полипептидных
цепях белков (см. Генетический код). Репрессоры синтезируются под
контролем генов-регуляторов, необязательно входящих в данный О. Взаимодействуя
с оператором, репрессор влияет на скорость транскрипции структурных генов.
Репрессор, с одной стороны, способен "узнавать" последовательность оснований
ДНК оператора, с другой - взаимодействовать с низкомолекулярными веществами
- эффекторами, являющимися чаще всего субстратами или продуктами действия
ферментов, определяемых данным О. Эффекторы резко меняют сродство репрессора
к оператору; нек-рые его снижают, другие повышают. Когда репрессор связан
с оператором, он препятствует движению РНК-полимеразы вдоль О., и синтез
м-РНК тормозится, "выключается". Отделение репрессора от оператора приводит
к "включению" О. Т. о., оператор определяет активность О. в целом. Описанная
регуляция наз. негативной, или отрицательной. Существует и позитивная,
или положительная, регуляция, осуществляемая белком-активатором, к-рый,
присоединяясь к начальной части О. (перед промотором), активирует транскрипцию
О. Конец О.- последовательность нуклеотидов, с к-рыми связан специфич.
белок - т. н. терминатор, прерывающий синтез РНК. Полагают, что в клетках
высших организмов сохраняются осн. черты описанных механизмов регуляции.
Схема регуляции биосинтеза белков-ферментов
в соответствии с концепцией оперона. Эффекторы могут снижать или увеличивать
сродство репрессора к оператору, влияя тем самым на скорость синтеза м-РНК
и белка. П - промотор; Т - терминатор.
Концепция О. оказалась весьма плодотворной
для развития молекулярной генетики и в дальнейшем была подтверждена
мн. исследователями с использованием как генетич., так и биохимич. подходов.
Из представлений об О. следует, что активность гена в клетке упорядочена
и зависит как от внеш. условий, так и от деятельности др. генов; они также
позволяют понять, каким образом генетич. аппарат клетки адекватно реагирует
на изменение внеш. условий.
Лит.: Ж а к о б Ф., Моно Ж., Регуляция
активности генов, в сб.: Регуляторные механизмы клетки, пер. с англ., М.,
1964; X а р т м а н Ф., Саскайнд 3., Действие гена, пер. с англ., М., 1966;
Г е о р г и е в Г. П., Регуляция синтеза РНК в клетках животных, "Успехи
современной биологии", 1970, т. 69, в. 3; X е с и н Р. Б., Состояние вопроса
о механизмах регуляции синтеза РНК у низших и высших организмов, там же,
1972, т. 74, в. 2 (5); Н а г t m a n Ph. E., Suskind S. R., Gene action,
2 ed., Englewood Cliffs (N. J.), 1969. Ю.С.Демин.
А Б В Г Д Е Ё Ж З И Й К Л М Н О П Р С Т У Ф Х Ц Ч Ш Щ Ъ Ы Ь Э Ю Я