НЕРВНАЯ СИСТЕМА

НЕРВНАЯ СИСТЕМА совокупность
структур в организме животных и человека, объединяющая деятельность всех
органов и систем и обеспечивающая функционирование организма как единого
целого в его постоянном взаимодействии с внешней средой. H. с. воспринимает
внешние и внутренние раздражения, анализирует эту информацию, отбирает
и перерабатывает её и в соответствии с этим регулирует и координирует функции
организма.

H. с. образована гл. обр. нервной тканью,
осн. элемент к-рой - нервная клетка с отростками, обладающая высокой возбудимостью
и способностью к быстрому проведению возбуждения.



Эволюция H. с., претерпеваемая
ею в ходе филогенеза, отличается большой сложностью. У простейших
- одноклеточных организмов - H. с. отсутствует, но у некоторых инфузорий
имеется внутриклеточная сеточка, выполняющая функцию проведения возбуждения
к др. элементам клетки. Самая примитивная форма H. с., сохранившаяся лишь
у низших кишечнополостных (гидра),д и фф у з н а я H. с. (рис. 1, А).
Нервные
клетки у кишечнополостных при помощи отростков соединяются в сеть, в которой

Рис. 1. Основные типы строения нервной
системы беспозвоночных: А -- диффузная нервная система гидры; Б
- диффузноузловая нервная система турбеллярии; В - узловая центральная
нервная система дождевого червя.

проведение возбуждения может осуществляться
во всех направлениях. В процессе дальнейшей эволюции строение H. с. усложняется.
У свободно живущих кишечнополостных происходит образование и погружение
в глубь тела скоплений нервных клеток - нервных узлов (ганглиев), - связи
между к-рыми устанавливаются преим. при помощи длинных отростков (нервных
волокон, нервов). Появление такого диффузно-узлового типа строения (рис.
1,Б) сопровождается развитием специализированных воспринимающих нервных
структур (рецепторов), дифференцирующихся в соответствии с воспринимаемым
ими видом энергии. Проведение возбуждения становится направленным. Следующий
этап эволюции (кольчатые черви, членистоногие, иглокожие, моллюски) - переход
к узловому типу строения H. с.: нервные клетки сосредоточены в узлах, связанных
нервными волокнами между собой, а также с соответствующими рецепторами
и исполнительными органами. Появляется дистантная рецепция; среди нервных
узлов происходит выделение доминирующих, расположенных у свободно передвигающихся
животных на головном конце тела и связанных с наиболее важными дистантными
рецепторами - органами чувств (рис. 1, В). В связи с тем, что головные
узлы получают при движении животного наибольшее количество информации от
внешнего мира, они увеличиваются, структура их усложняется; туловищные
ганглии приближаются к головным и сливаются с ними, образуя сложные мозговые
комплексы, к-рые в какой-то мере подчиняют себе деятельность др. узлов.
У позвоночных животных тип строения H. с. резко отличается от узлового
типа, обычно присущего беспозвоночным. Центральная нервная система (ЦНС)
представлена нервной трубкой, расположенной на спинной стороне тела, и
состоит из спинного и головного мозга. В эмбриональном развитии позвоночных
H. с. образуется из наружного зародышевого листка - эктодермы (сперва в
виде нервной пластинки, сворачивающейся в желобок, а затем превращающейся
в нервную трубку) (рис. 2). Зачаточные экто-дермалыше клетки дифференцируются
на нейробласты (клетки, дающие начало нейронам) и спонгиобласты (образующие
клетки нейроглии). Из эктодермальных клегок, путём их миграции, формируются
и периферические узлы, а совокупность отростков некоторых нейробластов
образует черепномозговые и спинномозговые нервы,
относимые к периферич.

Рис. 2. Схема эмбрионального развития
мозговой трубки у позвоночных животных.А - нервная пластинка, Б -
желобок;
В
- нервная трубка.

H. с. Головной конец нервной трубки
делится на 3 мозговых пузыря - зачатки головного мозга. В процессе
развития передний мозговой пузырь разделяется на два, из к-рых один образует
конечный мозг, включающий большие полушария и базальные ганглии, а второй
- промежуточный мозг. Средний мозговой пузырь даёт начало среднему мозгу.
Из заднего- образуются мозжечок, варолиев мост и продолговатый мозг. Остальная
часть нервной трубки, сохраняя трубчатое строение, образует спинной
мозг с утолщениями в поясничной и плечевой областях. Как спинной, так
и головной мозг позвоночных покрыт рядом оболочек и заключён в костные
покровы - череп и позвоночник.

В процессе эволюции происходит дальнейшее
усложнение структуры H. с. и усовершенствование всех форм её взаимодействия
с внешней средой; при этом всё большее значение приобретают прогрессирующие
в своём развитии передние отделы головного мозга. У рыб передний мозг почти
не дифференцирован, но у них хорошо развиты задний, а также средний мозг;
наибольшего развития у рыб достигает мозжечок. У земноводных и пресмыкающихся
задний мозг занимает относительно меньший объём, чем у рыб, мозжечок же
уступает в развитии среднему мозгу, к-рый делится на 2 части, образуя двухолмие.
Усложняется структурно и функционально передний мозговой пузырь, он дифференцируется
на промежуточный мозг и 2 полушария с развитой нервной тканью, образующей
т. н. первичную кору мозга. Передний мозг, первоначально связанный лишь
с обонянием, затем приобретает и более сложные функции. Несколько обособленное
место в эволюционном ряду занимают птицы, у к-рых доминируют структуры
т. н. мозгового ствола, т. е. средний мозг и только те части переднего
мозга, к-рые расположены в глубине полушарий (базальные ганглии, промежуточный
мозг); сильно развит у птиц и мозжечок; кора головного мозга дифференцирована
слабо.

Высшего развития H. с. достигает у
млекопитающих. Головной конец нервной трубки в эмбриогенезе делится у них
на 5 пузырей: передний - даёт начало большим полушариям и промежуточному
мозгу, средний - среднему мозгу, задний - делится на собственно задний
(варолиев мост и мозжечок) и продолговатый мозг. Кора больших полушарий
головного мозга
образует многочисл. борозды и извилины. Первичная полость
нервной трубки превращается в желудочки мозга и спинномозговой канал. Нейронная
организация мозга крайне усложняется. Развитие и дифференциация структур
H. с. у высокоорганизованных животных обусловили её разделение на соматическую
и вегетативную нервную систему.
Особенность строения вегетативной
H. с. та, что её волокна, отходящие от ЦНС, не доходят непосредственно
до эффектора, а сначала вступают в периферич. ганглии, где оканчиваются
на клетках, отдающих аксоны уже непосредственно на иннервируемый орган.
В зависимости от того, где расположены ганглии вегетативной H. с., и нек-рых
её функциональных особенностей вегетативную H. с. делят на 2 части: парасимпатическую
и симпатическую.

Структурная и функциональная единица
H. с.- нейрон, состоящий из тела нервной клетки и отростков - аксона
и
дендритов.
Кроме
нервных клеток, в структуру H. с. входят глиальные клетки (см.
Нейроглия).
Нейроны
являются в известной мере самостоят, единицами - их протоплазма не переходит
из одного нейрона в другой (см.
Нейронная теория). Взаимодействие
между нейронами осуществляется благодаря контактам между ними (см. Синапсы;
рис.
3). В области контакта между окончанием одного нейрона и поверхностью другого
в большинстве случаев сохраняется особое пространство - синап-тич. щель
- шириной в неск. сот А, Осн. функции нейронов: восприятие раздражений,
их переработка, передача

Рис. 3. Схема строения синаптических
соединений:- двигательный нейрон
спинного мозга; Б - сннаптические окончания отростка нейрона на поверхности
двигательного нейрона в увеличенном масштабе (тот же участок обозначен
на предыдущей схеме рамкой); В - ультраструктура отдельного синапса,
демонстрирующая синаптические пузырьки и митохондрии (дальнейшее увеличение
участка, выделенного рамкой).

этой информации и формирование ответной
реакции. В зависимости от типа и хода нервных отростков (волокон), а также
их функций нейроны подразделяют на: а) рецепторные (афферентные), волокна
к-рых проводят нервные импульсы от рецепторов в ЦНС; тела их находятся
в спинальных ганглиях или ганглиях черепномозговых нервов; б) двигательные
(эфферентные), связывающие ЦНС с эффекторами; тела и дендриты их находятся
в ЦНС, а аксоны выходят за её пределы (за исключением эфферентных нейронов
вегетативной H. с., тела к-рых расположены в периферич. ганглиях); в) вставочные
(ассоциативные) нейроны, служащие связующими звеньями между афферентными
и эфферентными нейронами; тела и отростки их расположены в ЦНС.

Деятельность H. с. основывается на
двух процессах: возбуждении и торможении. Возбуждение может
быть распространяющимся (см. Импульс нервный) или местным - нераспространяющимся,
стационарным (последнее открыто H. E. Введенским в 1901). Торможение
- процесс, тесно связанный с возбуждением и внешне выражающийся в снижении
возбудимости клеток. Одна из характерных черт тормозного процесса - отсутствие
способности к активному распространению по нервным структурам (явление
торможения в нервных центрах впервые было установлено И. M. Сеченовым
в
1863).

Клеточные механизмы возбуждения и торможения
подробно изучены. Тело и отростки нервной клетки покрыты мембраной, постоянно
несущей на себе разность потенциалов (т. н. мембранный потенциал). Раздражение
расположенных на периферии чувствит. окончаний афферентного нейрона преобразуется
в изменение этой разности потенциалов (см. Биоэлектрические потенциалы).
Возникающий
вследствие этого нервный импульс распространяется по нервному волокну и
достигает его пресинаптического окончания, где вызывает выделение в синаптическую
щель высокоактивного хи-мич. вещества - медиатора. Под влиянием
последнего в постсинаптической мембране, чувствительной к действию медиатора,
происходит молекулярная реорганизация поверхности. В результате постсинап-тическая
мембрана начинает пропускать ионы и деполяризуется, вследствие чего на
ней возникает электрич. реакция в виде местного возбуждающего постсинаптич.
потенциала (ВПСП), вновь генерирующего распространяющийся импульс. Нервные
импульсы, возникающие при возбуждении особых тормозящих нейронов, вызывают
гиперполяризацию пост-синаптич. мембраны и, соответственно, тормозящий
постсинаптич. потенциал (ТПСП). Помимо этого, установлен и др. вид торможения,
формирующийся в пресинаптич. структуре,- пресинаптич. торможение, обусловливающее
длительное снижение эффективности синаптич. передачи (см. Мембранная
теория возбуждения).

В основе деятельности H. с. лежит рефлекс,
т.
е. реакция организма на раздражения рецепторов, осуществляемая при посредстве
H с. Термин "рефлекс" был впервые введён в зарождавшуюся физиологию P.
Декартом
в
1649, хотя конкретных представлений о том, как осуществляется рефлекторная
деятельность, в то время ещё не было. Такие сведения были получены лишь
значительно позже, когда морфологи приступили к исследованию строения и
функций нервных клеток (P. Дютроше, 1824; К. Эренберг, 1836; Я. Пуркине,
1837; К. Гольджи, 1873; С. Рамон-и-Кахаль, 1909), а физиологами были изучены
осн. свойства нервной ткани (Л. Гальвани, 1791; К. Маттеуччи, 1847; Э.
Дюбуа-Реймон, 1848-49; H. E. Введенский, 1901; А. Ф. Самойлов, 1924; Д.
С. Воронцов, 1924; и др.). В кон. 19 и нач. 20 вв. были созданы карты расположения
нервных центров и нервных путей в мозге, а также получены сведения об осн.
рефлекторных процессах и о локализации функций в мозге, с тех пор постоянно
пополняемые и расширяемые (И. M. Сеченов, 1863; H. А. Миславский, 1885;
В. M. Бехтерев, 1903; И. П. Павлов, 1903; Ч. Шеррингтон, 1906; А. А. Ухтомский,
1911; И. С. Бериташвили, 1930; Л. А. Орбели, 1932; Дж. Фултон, 1932; Э.
Эдриан, 1932; П. К. Анохин, 1935; К. M. Быков, 1941; X. Мэгоун, 1946; и
др.). Все рефлекторные процессы связаны с распространением возбуждения
по определённым нервным структурам - рефлекторным дугам.
Осн. элементы
рефлекторной дуги: рецепторы, центростремительный (афферентный) нервный
путь, внутрицентральные структуры различной сложности, центробежный (эфферентный)
нервный путь и исполнительный орган (эффектор). Различные группы рецепторов
возбуждаются раздражителями разной модальности (т. е. качественной специфичности)
и воспринимают раздражения, исходящие как из внеш. среды (экстерорецепторы
- органы зрения, слуха, обоняния и др.), так и из внутр. среды организма
(инте-рорецепторы, возбуждающиеся при ме-ханич., химич., температурных
и др. раздражениях внутр. органов, мышц и др.). Нервные сигналы, несущие
в ЦНС информацию от рецепторов по нервным волокнам, лишены модальности
и обычно передаются в виде серии однородных импульсов. Информация о различных
характеристиках раздражений кодируется изменениями частоты импульсов, а
также приуроченностью нервной импульсации к определённым волокнам (т. н.
пространственно-временное кодирование).

Совокупность рецепторов данной области
тела животного или человека, раздражение к-рых вызывает определённый тип
рефлекторной реакции, наз. рецептивным полем рефлекса. Такие поля могут
накладываться друг на друга. Совокупность нервных образований, сосредоточенных
в ЦНС и ответственных за осуществление данного рефлекторного сакта, обозначают
термином нервный центр. На отдельном нейроне в H. с. может сходиться
огромное число окончаний волокон, несущих импульсы от др. нервных клеток.
В каждый данный момент в результате сложной синаптич. переработки этого
потока импульсов обеспечивается дальнейшее проведение лишь одного, определённого
сигнала - принцип конвергенции, лежащий в основе деятельности всех уровней
H. с. ("принцип конечного общего пути" Шеррингтона, получивший развитие
в трудах Ухтомского и др.).

Пространственно-временная суммация
синаптич. процессов служит основой для различных форм избирательного функционального
объединения нервных клеток, лежащего в основе анализа поступающей в H.
с. информации и выработки затем команд для выполнения различных ответных
реакций организма. Такие команды, как и афферентные сигналы, передаются
от одной клетки к другой и от ЦНС к исполнит, органам в виде последовательностей
нервных импульсов, возникающих в клетке в том случае, когда суммирующиеся
возбуждающие и тормозящие синаптич. процессы достигают определённого (критического
для данной клетки) уровня - порога возбуждения.

Несмотря на наследственно закреплённый
характер связей в осн. рефлекторных дугах, характер рефлекторной реакции
может в значит, степени изменяться в зависимости от состояния центр, образований,
через к-рые они осуществляются. Так, резкое повышение или понижение возбудимости
центр, структур рефлекторной дуги может не только количественно изменить
реакцию, но и привести к определённым качественным изменениям в характере
рефлекса. Примером такого изменения может служить явление доминанты.

Важное значение для нормального протекания
рефлекторной деятельности имеет механизм т. н. обратной афферента-ции -
информации о результате выполнения данной рефлекторной реакции, поступающей
по афферентным путям от исполнит, органов. На основании этих сведений в
случае, если результат неудовлетворителен, в сформировавшейся функциональной
системе могут происходить перестройки деятельности отд. элементов до тех
пор, пока результат не станет соответствовать уровню, необходимому для
организма (П. К. Анохин, 1935).

Всю совокупность рефлекторных реакций
организма делят на две осн. группы: безусловные рефлексы - врождённые,
осуществляемые по наследственно закреплённым нервным путям, и условные
рефлексы, приобретённые в течение индивидуальной жизни организма путём
образования в ЦНС временных связей. Способность образования таких связей
присуща лишь высшему для данного вида животных отделу H. с. (для млекопитающих
и человека - это кора головного мозга). Образование условнореф-лекторных
связей позволяет организму наиболее совершенно и тонко приспосабливаться
к постоянно изменяющимся условиям существования. Условные рефлексы были
открыты и изучены И. П. Павловым в кон. 19 - нач. 20 вв. Исследование условнорефлекторной
деятельности животных и человека привело его к созданию учения о высшей
нервной деятельности
(ВНД) и анализаторах. Каждый анализатор состоит
из воспринимающей части - рецептора, проводящих путей и анализирующих структур
ЦНС, обязательно включающих её высший отдел. Кора головного мозга у высших
животных - совокупность корковых концов анализаторов; она осуществляет
высшие формы анализаторной и интегративной деятельности, обеспечивая совершеннейшие
и тончайшие формы взаимодействия организма с внеш. средой.

H. с. обладает способностью не только
немедленно перерабатывать поступающую в неё информацию при помощи механизма
взаимодействующих синаптич. процессов, но и хранить следы прошлой активности
(механизмы памяти).
Клеточные механизмы сохранения в высших отделах
H. с. длительных следов нервных процессов, лежащие в основе памяти, интенсивно
изучаются.

Наряду с перечисленными выше функциями
H. с. осуществляет также регулирующие влияния на обменные процессы в тканях
- адаптационно-трофическую функцию (И. П. Павлов, Л. А Орбели, А.
В. Тонких и др.). При перерезке или повреждении нервных волокон свойства
иннервируемых ими клеток изменяются (это касается как физико-химич. свойств
поверхностной мембраны, так и биохимич. процессов в протоплазме), что,
в свою очередь, сопровождается глубокими нарушениями в состоянии органов
и тканей (напр., трофич. язвами). Если иннервация восстанавливается (в
связи с регенерацией нервных волокон), то указанные нарушения могут исчезнуть.

Изучением строения, функций и развития
нервной системы у человека занимается неврология. Нервные болезни -
предмет
невропатологии
и
нейрохирургии.

Лит.: Орбели Л. А., Лекции по
физиологии нервной системы, 3 изд., М.- Л., 1938; его же, Избр. труды,
т. 1 - 5, М.- Л., 1961-68; Ухтомский А. А., Собр. соч., т. 1-6, Л., 1945-62;
Павлов И. П., Поли. собр. соч., 2 изд., т. 2, M., 1951; С е-ч е н о в И.
M., Избр. произв., т. 1, [M.], 1952; Коштоянц X. С., Основы сравнительной
физиологии, т. 2, M., 1957; Бериташвили И. С., Общая физиология мышечной
и нервной системы, 3 изд., т. 1, M., 1959; С е пп Е. К., История развития
нервной системы позвоночных, 2 изд., M., 1959; Э к к л с Д ж., Физиология
нервных клеток, пер. с англ., M., 1959; Беклемишев В. H., Основы сравнительной
анатомии беспозвоночных, 3 изд., т. 2, M., 1964; К а т ц Б., Нерв, мышца
и синапс, пер. с англ., M., 1968; Оке С., Основы нейрофизиологии, пер.
с англ., M., 1969; Шеррингтон Ч., Интегративная деятельность нервной системы,
пер. с англ., Л., 1969; К о с т ю к П. Г., Физиология центральной нервной
системы, К., 1971; Ariens Кар-ре г s С. U., H и Ь е г G. С., С г о s b
у E. С., The comparative anatomy of the nervous system of vertebrates,
including man, v. 1 - 2, N. Y., 1936; Bullock T. H., Horridge G. A., Structure
and function in the nervous systems of invertebrates, v. 1 - 2, S. F.-
L., 1965. П. Г. Костюк.

А Б В Г Д Е Ё Ж З И Й К Л М Н О П Р С Т У Ф Х Ц Ч Ш Щ Ъ Ы Ь Э Ю Я