ИГЛОКОЖИЕ

ИГЛОКОЖИЕ (Echinodermata),
тип беспозвоночных животных; морские свободноподвижные или прикреплённые,
вторичнорадиальносимметричные животные с известковым скелетом и с амбулакральной
системой. Тип И. относится вместе с типами полухордовых и хордовых
к подразделу вторичноротых. Тело И. (от неск. миллиметров до 5 л
у совр. видов и до 20 м у ископаемых) имеет форму звезды (морские
звёзды, офиуры), цветка (морские лилии), мешка (мн. ископаемые
И.), шара, диска или сердца (морские ежи), огурца или червя (голотурии)
(рис.
1 и 2; см. также вклейку). Тело обычно делится на 10 чередующихся частей
- 5 радиусов, или амбулакров, с ножками, и 5 интеррадиусов, или интерамбулакров,
без ножек. Однако радиусов может быть 4,6,13,25 и даже более 40. Радиальная
симметрия выражается также в строении внутр. органов. Рот у свободноподвижных
И. обычно находится на брюшной (оральной) стороне тела, обращённой к дну
моря, а на противоположной, спинной (аборальной), помещается заднепроходное
отверстие. У прикреплённых И. оба отверстия кишечника сближены и обращены
кверху. Понятия брюшная и спинная стороны условны, т. к. морфологически
не соответствуют таковым у двустороннесимметричных животных. Стенка тела
И. твёрдая, состоит из ресничного покровного эпителия и соединительнотканного
слоя, в к-ром находятся скелет и мускулатура; мягкие покровы типичны лишь
для голотурий. В состав скелета, кроме известковых пластинок, входят иглы
и педицеллярии (рис. 3). Иглы обычно подвижны, особенно у мор. ежей, у
которых достигают дл. 30 см и служат для защиты и движения. Педицеллярии
морских звёзд и ежей-мелкие щипцеобразные придатки, снабжённые мускулатурой,
служащие для защиты от врагов и удаления грязи. Амбулакральная система
развивается из зачатков вторичной полости тела-целома
и служит для
движения, дыхания, осязания, а также выделения. Нервная система состоит
из орального нервного кольца и радиальных нервов. Органы чувств развиты
слабо и представлены малодифференцированными органами обоняния, вкуса,
осязания, зрения и равновесия. Кишечник имеет вид длинной трубки (мор.
лилии, мор.
ежи, голотурии) или мешка (мор. звёзды, офиуры) (рис. 4). У мор. звёзд
имеется малоподвижный околоротовой скелет; у мор. ежей он образует сложный
аппарат аристотелева фонаря с 5 острыми -"зубами", служащими для
соскрёбывания пищи с субстрата; у мор. лилий и голотурий ротового скелета
нет. Кровеносная система состоит из орального и аборального кольцевых сосудов
и радиальных сосудов, а также сосудов т. н. осевого органа и кишечника.
Выделение у И. осуществляется амёбоцитами, к-рые вместе с продуктами распада
выходят наружу через разрыв стенки тела или отлагаются в полости тела.
И. раздельнополы (рис. 5). Половые продукты выводятся в воду. Вторичная
полость тела развита хорошо и выстлана ресничным эпителием. Осевой комплекс
органов характерен только для И. Он состоит из осевого органа, полового
тяжа, дающего начало половым железам, левого и правого осевых синусов,
полового синуса, каменистого канала и модрепорита (см.рис.6). Правый осевой
синус, заключающий часть осевого органа, приравнивается к перикарду хордовых.
Осевой комплекс регулирует осмотич. давление в амбулакральной системе,
участвует в выделении и вызывает движение крови.

И. - малоподвижные
животные. Стебельчатые мор. лилии лишь двигать "руками", бесстебельчатые
способны плавать и ползать при помощи "рук". Офиуры двигаются толчками,
вытягивая вперед 2 пары "рук" и резко загибая их назад. Мор. звезды медленно
ползают с помощью амбулакральных ножек. Мор. ежи ходят на иглах, как на
ходулях, подтягиваясь, кроме того, и на амбулакральных ножках. Мн. И. -
хищники, нек-рые питаются растит. пищей и детритом. Мор. лилии питаются
диатомовыми водорослями и пелагич. животными , попадающими в рот с током
воды по амбулакральным желобкам. Пища мор. звезд - черви, молюски, крабы,
рыбы и др. И. Офиуры питаются червями, моллюсками, к-рых удерживают "руками".
Пищей мор. ежей служат мелкие животные, водоросли и детрит. Голотурии ловят
планктонных животных клейкими ротовыми щупальцами или поедают детрит.

Все И. размножаются
половым путем, а нек-рые также и бесполым посредством деления тела пополам
с последующим восстановлением недостающей половины (мор. звезды, офиуры
и голотурии). Оплодотворение яйца и развитие зародыша происходят в воде.
Дробление яйца радиальное, затем зародыш проходит стадии бластулы и инвагинационной
гаструлы. Развитие протекает с образованием пелагич. личинки и со сложным
метаморфозом. Исходная форма личинки представлена двустороннесимметричной
диплеурулой с тремя парами целомич.мешочков; ее видизменениями являются
аурикулярия - у голотурий, бипиннария - у мор. звезд, офиоплутеус - у офиур,
эхиноплутеус - у морских ежей. Развитие морских ежей, звезд и офиур сопровождается
сложными изменениями: разрушением большей части личинки и её органов и
образованием из небольшого радиального зачатка на левой или на брюшной
стороне личинки молодого И.

Нек-рые И.
при нападении врага или при неблагоприятных условиях могут отбрасывать
(см.
Автотомия) "руки" (мор. звёзды), часть тела (офиуры, мор. лилии) и
даже большую часть тела с внутр. органами (голотурии) с последующей их
регенерацией.

И. -исключительно
морские, преим. донные, животные. Пелагическими являются лишь единичные
формы голотурий. И. встречаются на всех глубинах: от полосы прибоя до глубин
более 10 тыс. м. НередкоИ.-руководящие формы многих мор. сообществ.
Всего известно ок. 6 тыс. видов совр. И. Большинство обитает в тёплых морях,
в арктич. области - всего 122 вида. В морях СССР с пониж. солёностью И.
мало: в Балтийском м.- 2 вида, в Чёрном- 13, в Азовском, Каспийском и Аральском
морях И. отсутствуют; в сев. морях живут 83 вида. Очень богата фауна И.
дальневост. морей (Японское, Охотское и Берингово) - св. 200 видов. В Охотском
и Беринговом морях - богатая глубоководная фауна И.

Древнейшие
И. были двустороннесимметричны, нек-рые имели жаберные щели; радиальная
симметрия развилась под влиянием прикреплённого образа жизни. Исходная
двусторонняя симметрия, вторичное образование рта, способ развития вторичной
полости тела (целома), стадия развития с 3 парами целомов и др. черты говорят
о родстве И. с полухордовыми и хордовыми.

Тип И. делят
на 2 подтипа: прикреплённые - Pelmatozoa и свободнопо-движные-Eleutherozoa.
К первому подтипу принадлежат: вымершие классы- Carpoidea, Cystoidea, Blastoidea,
Edrio-asteroidea и из современных - морские лилии (Crinoidea). Ко второму
подтипу относят: 1 вымерший класс-Ophiocistia и 4 современных - морские
звёзды (Asteroidea), офиуры, или змеехвостки (Ophiuroidea), морские ежи
(Echinoi-dea) и голотурии (Holothurioidea).

И., вероятно,
появились в докембрии, в кембрии найдены остатки Carpoidea, Edrioasteroidea,
Holothurioidea и нек-рых форм, близких к Crinoidea. С ордовика известны
представители всех классов (рис. 7). В среднем и позднем палеозое мн. классы
И. уже вымирают. В девоне вымирают Cystoidea, Carpoidea, Ophiocistia, Somasteroidea,
в начале карбона - Edrioasteroidea, в перми - Blastoidea. В остальных классах
также идёт процесс вымирания отд. крупных групп, но одновременно происходит
появление новых. Относительно классификации вымерших древних И. единых
взглядов нет.Мн. исследователи выделяют часть кембрийских и ордовикских
форм, близких к Crinoidea, в особые классы Eocrinoidea и Paracrinoidea.
По мнению нек-рых авторов, класс Carpoidea является сборным и его следует
разделить на 3 самостоятельных. Один из них (Stylophora) даже предлагают
выделить в особый тип Calcihordata.

В связи с широким
распространением в массовых количествах И. имеют большое значение в экономике
моря. В Китае и Японии нек-рые голотурии (трепанг) употребляются
в пищу в варёном виде; в Средиземном м. добывают мор. ежей, икра к-рых
идёт в пищу. В СССР (в Японском м.) нек-рое промысловое значение имеют
голотурии (трепанг, кукумария), которых сушат или консервируют; консервы
делают также из икры морских ежей. Ряд строит, материалов (мраморы, известняки)
состоит главным образом из И. Многие ископаемые И.- важные руководящие
формы для стратиграфии. Морские звёзды приносят значительный вред, опустошая
устричные банки.Лит.: Иванов П. П., Общая и сравнительная эмбриология,
М.-Л., 1937, с. 422-59; Большой практикум по зоологии беспозвоночных, ч.
2, М., 1946, с. 535-608; Руководство по зоологии, т. 3, ч. 2, М., 1951,
с. 460-591; Иванов А. В., Промысловые водные беспозвоночные, М., 1955,
с. 199- 213; Ливанов Н. А., Пути эволюции животного мира, М., 1955, с.
244-83; Беклемишев В. Н., Основы сравнительной анатомии беспозвоночных,
т. 1,
М., 1964, с. 365-93; Догель В. А., Зоология беспозвоночных, 5 изд., М.,
1959, с. 427-63;

Рис. 7. Ископаемые
иглокожие. Из класса Carpoidea: 1 - Trochocystites bohemicus (кембрии),
2
-
Cothurnocystis elizae (ордовик); из класса Eocrinoidea: 3 - Rhipidocystis
baltica (ордовик), 4 - Bockia neglecta (ордовик); из класса Edrioasteroidea:
5
-
Cyathocystis plautinae (ордовик),
6 - Lepidodiscus ephraemovianus
(девон); из класса Echinoidea: 7 - Tetracidans (нижний мел); из класса
Asteroidea: 8 - Macroporaster matutinus (ордовик); из класса Ophiocistia:
9
- Volchovia mobilis (ордовик); из класса Ophiuroidea: 10 -
Bundenbachia
beneckei (нижний девон); из класса Crinoidea: 11 - Cyathocrinus (силур-карбон),
12
-
Embryocrinus hanieli (пермь), 13 - Platycri-nus symmetricus
(карбон); из класса Blastoidea: 14 - Anthoblastus brouweri (пермь);
из класса Cystoidea: 15 - Pleurocystis filitextus (ордовик),
16
- Aristocystis bohemicus (ордовик), 17 - Dactylocystis schmidti
(ордовик).

Основы палеонтологии.
Иглокожие, гемихордовые, погонофоры и щетинкочелюстные, М., 1964, с. 1-276;
Федотов Д. М., Эволюция и филогения беспозвоночных животных, М., 1966;
Жизнь животных, под ред. Л. А. Зенкевича, т. 2, М., 1968; Нуman L.H., The
invertebrates, v. 4, N. Y.- L., 1955.

Д. М. Федотов<.

А Б В Г Д Е Ё Ж З И Й К Л М Н О П Р С Т У Ф Х Ц Ч Ш Щ Ъ Ы Ь Э Ю Я