ЗАРОДЫШЕВОЕ РАЗВИТИЕ
эмбриональное
развитие, развитие организма животного, происходящее в оболочках яйца вне
материнского организма или внутри него. 3. р. предшествует период предзародышевого
развития, когда растёт, формируется и созревает яйцо. За 3. р. следует
период после-зародышевого (постэмбрионального) развития. В ходе 3. р. из
одной относительно просто организованной яйцеклетки образуется многоклеточный
организм, состоящий из различных органов и тканей и способный к самостоят.
существованию. У нек-рых животных, напр. иглокожих, зародыши выходят из
оболочек на очень ранних стадиях, и осн. процессы развития проходят у них
в постэмбриональный период. У всех животных 3. р. складывается из
оплодотворения
или
(при партеногенезе) активации яйца, делений
дробления, гаструляции,
органогенеза и выхода из оболочек или рождения. В зависимости от биологии
размножения (кол-во яиц, тип оплодотворения, продолжительность 3. р., источники
питания зародыша, степень заботы о потомстве) строение яйца и характер
3. р. варьируют (см. табл. I и II, стр. 372).
Начало 3. р.- оплодотворение
- происходит в материнском организме или в водной среде. Мужская половая
клетка - подвижный сперматозоид - достигает яйца и проникает в него,
часто через спец. отверстия в оболочках - микропиле. Яйцо и сперматозоид
содержат одинарные (гаплоидные) наборы хромосом; при оплодотворении отцовские
и материнские хромосомы соединяются в одном ядре, восстанавливая нормальное
двойное (диплоидное) их кол-во. Биологич. смысл оплодотворения состоит
в обмене генетич. информацией между животными одной популяции, т. к. каждый
новый организм сочетает в себе наследственные признаки обоих родителей.
После оплодотворения в период дробления яйцо последовательно многократно
делится сначала на крупные, затем на всё более и более мелкие клетки -
бластомеры; далее образуется многоклеточный зародыш (обычно с полостью
внутри) - бластула. В результате делений дробления создаются условия
для возникновения различий между частями зародыша - дифференцировки.
Клетки,
образовавшиеся из разных участков яйца, получают неодинаковую цитоплазму
(что определяет первичную дифференцировку) и становятся способными к передвижениям,
обеспечивающим формирование органов будущего организма.
Во время гаструляции происходит
обособление зародышевых листков, располагающихся путём различных
перемещений так, что внутри оказывается энтодерма, снаружи эктодерма,
а
между ними мезодерма. Гаструляция протекает у различных животных
по-разному, но в результате её создаётся общий план строения организма,
сходный даже у отдалённых в систематич. отношении групп животных.
В период органогенеза зародышевые
листки разделяются на зачатки органов и систем; крупные зачатки дифференцируются
на более мелкие, и т. о. создаётся всё более сложная структура целого организма.
Органогенез достигается в основном за счёт разнообразных клеточных перемещений
и дифференцировки самих клеток. Для выхода зародышей из оболочек или рождения
в конце 3. р. синтезируется фермент, растворяющий оболочки,
появляются приспособления, помогающие разбить скорлупу, и др.
Ранние зародыши разных животных
более похожи друг на друга, чем взрослые организмы (табл. III), т. к. эволюц.
изменения в большей степени затрагивали поздние стадии индивидуального
развития. Т. о., ход 3. р. в нек-рой степени напоминает ход эволюции (см.
Биогенетический
закон). Однако зародышевое сходство относительно, игл. обр.
потому, что на каждой стадии развития зародыши приспособлены к соответств.
среде. У зародышей рыб образуется большой желточный мешок,
у птиц
- желточный мешок и спец. эмбриональные органы - аллантоис
и амнион;
у
млекопитающих, кроме того, ещё трофобласт и
плацента.
Совр. эмбриология ставит
своей задачей исследование механизмов 3. р., причинных зависимостей, определяющих
дифференцировку. На ранних стадиях 3. р. эмбриональные клетки способны
к развитию во мн. направлениях. После действия ряда факторов они постепенно
детерминируются, т. е. приобретают способность развиваться в одном, определённом
направлении. По мере развития клетки всё более дифференцируются, специализируются
их строение и функция. Так, напр., в части эктодермы, образующей зачаток
нервной системы, обособляется головной мозг, часть его развивается в зачатки
глаз, в к-рых выделяется сетчатка, а в ней дифференцируются палочковые
и колбочковые зрительные клетки, имеющие характерные узкоспециализированные
строение и функцию. 3. р. определяется наследственным аппаратом клетки,
заключённым в ядре. Содержащиеся в ядре хромосомы состоят из мн.
генов,
каждый
из к-рых несёт информацию о строении одного из белков. Признаки родительского
организма, закодированные в генах, реализуются в ходе 3. р. Клетки при
делениях получают полный набор генов, но в каждой ткани функционирует только
часть генов, обеспечивая синтез белков, свойственных данной ткани.
Табл. I (слева). Зародышевое
развитие лягушки: 1-оплодотворённое яйцо, видны отличающиеся по окраске
зоны цитоплазмы; 2-5-деления дробления яйца на всё более мелкие клетки
- бластомеры; стадии двух (2) и восьми (3) бластомеров, крупноклеточной
(4)
и
мелкоклеточной (5) бластулы; 6 - 8 - гаструлы - ранняя
(6),
средняя
(7) и поздняя (8); сг - спинная губа бластопора - место, где начинает
вворачиваться зачаток хорды и мезодермы - индуктор нервной системы, жп
- желточная пробка - часть энтодермы, ещё оставшаяся снаружи; в конце
гаструляции зародыш покрыт эктодермой; 9 - 10- стадия нейрулы, вид
сзади (9) и сбоку (10); нп - нервная пластинка, образуется из эктодермы
и свёртывается в нервную трубку - зачаток головного и спинного мозга; 11
- зародыш на стадии образования основных систем органов, показаны области
будущих жабр (ж), глаза (г) и рта (р); 12 - более поздняя стадия
развития, различимы зачатки глаза (г), носа (н), жабр (ж), почки (n), мышц
спины (м); 13 - вышедшая из зародышевых оболочек подвижная личинка
- головастик; у основания хвоста видны зачатки задних конечностей.
Табл. II (справа). Зародышевое
развитие цыплёнка: 1 - разрез куриного яйца; в верхней (анимальной) области
собственно яйцеклетки имеется диск свободной от желтка цитоплазмы (дц),
в
к-ром начинается развитие зародыша, большая часть яйцеклетки занята слоями
желточных гранул (жг), желток окружён оболочками - тонкой желточной (жо),
белковой (бо), подскорлуповой (по), скорлуповой (с) - и удерживается в
центре яйца жгутами плотного белка - халазами (ж); 2 - 4 - зародышевый
диск (вид сверху) на последовательных стадиях делений дробления (2 - два
бластомера, 3 - восемь бластомеров); 5 - зародышевый диск после
16 часов инкубации; гаструляция, видна первичная полоска (nn) - углубление,
в передней части которого - гензеновском узелке (гу) - вворачивается зачаток
хорды; 6 - после 21 часа инкубации; нейруляция, впереди первичной
полоски (nn) виден зачаток нервной системы - нервный желобок, окружённый
нервными валиками (н), по краям зародышевого диска - тёмная область (то),
где образуются клетки крови и кровеносные сосуды; 7 - зародыш после
33 часов инкубации; нервная трубка замкнулась и образовала на переднем
конце расширения - глазные пузыри (гп) и пузыри головного мозга
(гл), образовались пульсирующий зачаток сердца - сердечная трубка (cm)
- и кровеносные сосуды (кс), вдоль зачатка спинного мозга располагаются
мезодермальные зачатки - сомиты (с); 8 - зародыш после 48 часов
инкубации, видны зачатки глаза (г) и уха (у), хорошо развито сердце (ср)
и сосуды, много сомитов (с); 9 - общий вид яйца без скорлупы и белковой
оболочки на 6-й день инкубации; виден зародыш (з), лежащий в амниотич.
полости и окружённый амниотич. оболочкой (ао), почти весь желток окружён
стенкой желточного мешка (ж,н) с сетью кровеносных сосудов (кс), от зародыша
отходит пузыревидный вырост - аллантоис (а); 10 - зародыш на 10-й
день инкубации.
Табл. III. Последовательные
стадии зародышевого развития рыбы (А), цыплёнка (Б), свиньи (В), человека
(Г).
Поэтому на генетич. уровне
процесс 3. р. заключается во "включении" отдельных генов, в результате
чего синтезируется соответств. рибонуклеиновая к-та (РНК), передающая наследств.
информацию из ядра в цитоплазму, где синтезируется молекула специфич. белка,
функция генов начинается ещё в предзародышевом развитии, когда в растущей
яйцеклетке происходит активное накопление желтка и всех видов РНК, необходимых
для обеспечения синтеза белков в раннем развитии. В ходе 3. р. в разных
зачатках на тех или иных стадиях развития включаются разные гены, определяющие
синтез белков, необходимых для каждого вида дифференцировок. Т. о., реализация
наследственности в ходе 3. р. состоит в том, что факторы дифференцировки
определяют включение специфич. генов, те вызывают синтез соответств. белков,
а белки обеспечивают диффе-ренцировку клеток. Роль мн. белков в этом процессе
уже известна - гемоглобин синтезируется при дифференцировке эритроцитов,
миозин - при образовании мышц, ферменты и гормоны - при развитии желез
и т. д. Однако ещё не изучены белки, определяющие изменения формы клеток,
их движение и поведение в ходе 3. р. Неизвестны также механизмы, благодаря
к-рым факторы дифференцировки приводят к включению специфич. генов. См.
также Эмбриология животных.
Лит.: Шмидт Г. А.,
Эмбриология животных, ч. 1 - 2, М., 1951-53; Детлаф Т. А., Гинзбург А.
С., Зародышевое развитие осетровых рыб (севрюги, осетра и белуги) в связи
с вопросами их разведения, М., 1954; Дыбан А. П., Очерки патологической
эмбриологии человека, Л., 1959; Уоддингтон К., Морфогенез и генетика, пер.
с англ., М., 1964; Кнорре А. Г., Краткий очерк эмбриологии человека с элементами
сравнительной, экспериментальной и патологической эмбриологии, 2 изд.,
Л., 1967; Токин Б. П., Общая эмбриология, 2 изд., М., 1970; Starck D.,
Ontogenie und Entwicklungsphysiologie der Saugetiere, В., 1959; Romanoff
A. L., The avian embryo. Structural and functional development, N. Y.,
1960. А. А. Нейфах.
А Б В Г Д Е Ё Ж З И Й К Л М Н О П Р С Т У Ф Х Ц Ч Ш Щ Ъ Ы Ь Э Ю Я