ЖЕЛУДОК

ЖЕЛУДОК расширенный
отдел пищеварит. тракта, в к-ром осуществляется химии, и механич. обработка
пищи.
Строение желудка животных.
Различают
железистый, или пищеварительный, Ж., в стенках к-рого содержатся пищеварит.
железы, и мускульный, или жевательный, Ж., стенки к-рого обычно выстланы
кутикулой. Мускульный Ж. образуется как часть железистого (у позвоночных
и нек-рых беспозвоночных) или возникает самостоятельно (у большинства беспозвоночных).
Ж. как дифференцированную часть кишечной системы среди беспозвоночных имеют
уже нек-рые кишечпополостные, ряд плоских червей и кольчатых червей. Хорошо
развит Ж. у коловраток, плеченогих и мшанок. У моллюсков Ж. обычно подковообразно
изогнут; от заднего конца Ж. у мн. брюхоногих, двустворчатых и головоногих
моллюсков отходит слепой вырост, иногда спирально закрученный. У головоногих
в этот вырост открываются протоки печени. У нек-рых брюхоногих моллюсков
Ж. разделяется на жеват. преджелудок и собственно Ж. В пищеварит. системе
членистоногих животных большую роль в механич. обработке пищи играет жеват.
Ж. Среди ракообразных железистый Ж. имеют лишь низшие раки, а жевательный,
снабжённый хитиновыми "зубами",- высшие. У паукообразных средняя кишка
обычно распадается на 2 отдела, один из к-рых помещается в головогруди,
другой - в области брюшка. Первый отдел со слепыми мешковидными придатками
наз. иногда Ж. У насекомых хорошо развит жеват. Ж. (рис. 1); железистый
Ж. как самостоят. отдел средней кишки развивается не у всех форм. Среди
иглокожих Ж. хорошо развит у морских лилий, звёзд и офиур. Из низших хордовых
хорошо обособленный Ж. имеют нек-рые полухордовые и оболочники.


У позвоночных животных Ж.-
расширенная часть передней кишки, расположенная за пищеводом. У круглоротых
и нек-рых рыб Ж. не дифференцирован. Обычно Ж. рыб подковообразно изогнут.

908-85.jpg


Рис. 1. Схема кишечного канала
насекомого (чёрного таракана). I - передняя кишка: 1 - пищевод, 2 -
зоб,
3 - мускульный желудок, 4 - слюнные железы; II - средняя
кишка - пищеварительный (железистый) желудок: 5 - пилорические придатки;
III - задняя кишка: 6 - малыгигиевы сосуды.


Его нисходящее колено, начинающееся
от пищевода, наз. кардиальной частью, а выходящее колено, переходящее в
двенадцатиперстную кишку,- пилорич. отделом. Лежащая между двумя коленами
мешкообразная часть Ж. образует его дно. Вогнутую часть Ж. наз.малой кривизной,
выпуклую - большой кривизной. В области Ж. у костистых рыб обычно развиваются
пилорические
придатки.
Ж. выстлан однослойным цилиндрич. эпителием, из к-рого образуются
трубчатые железы. У мн. рыб, земноводных, пресмыкающихся и птиц различают
железы дна Ж. и пилорич. железы. У большинства млекопитающих имеются ещё
кардиальные железы (отсутствуют у хищных и приматов). Железы Ж. выделяют
слизь и желудочный сок. Гладкая мускулатура стенок Ж. в месте перехода
Ж. в кишку обычно образует мощный пилорич. сфинктер. Ж. птиц состоит из
железистого и мускульного отделов (рис. 2). У многих птиц кутикула мускульного
Ж. образует выросты, которые, ввиду отсутствия у птиц зубов, вместе с заглоченными
мелкими камнями или песчинками (т. н. гастролитами) способствуют механич.
переработке пищи.

908-86.jpg


Рис. 2. Желудок птицы (курицы):
А - общий вид, Б - вскрытый желудок. I
-железистый желудок: 1 - отверстия желез; II - мускульный желудок:2
-
мышцы стенки желудка, 3 - кутикула желудка; III - отверстие
в двенадцатиперстную кишку.


908-87.jpg


Рис. 3. Схемы строения желудка
собаки (А), крысы (Б), хомяка (В), лошади (Г) и жвачного (Д). Многослойный
эпителий пищевода и пищеводного отдела желудка отмечен поперечными штрихами,
область кардиальных желез - косыми штрихами, область желез дна желудка
- пунктиром, область пилорических желез - крестиками..

Рис. 4. Вскрытый желудок
овцы: 1-пищевод; 2-рубец; 3 -сетка; 4 - книжка; 5
- сычуг; 6- двенадцатиперстная кишка; 7- желобок.

908-88.jpg




У птиц, питающихся мясом,
мускульный Ж. тонкостенный; у зерноядных, насекомоядных и всеядных - толстостенный;
у рыбоядных птиц, глотающих рыбу целиком,
он очень мал, а железистый Ж. образует объёмистый мешок. У млекопитающих
животных Ж. (рис. 3) достигает наиболее сложной дифференцировки и разделён
на пищеводный, кардиальный, донный и пилорич. отделы. Обычно у травоядных
млекопитающих (грызуны, жвачные и др.) в Ж. весьма сильно развита его пищеводная
часть, выстланная многослойным эпителием и лишённая желез. Она часто распадается
на обособленные 2
или 3 отдела, к-рые служат одновременно и вместилищем для объёмистого корма,
и "бродильным чаном", в к-ром под влиянием живущих в Ж. бактерий и симбиотич.
инфузорий происходит сбраживание растит. клетчатки. Наиболее сложен Ж.
нек-рых жвачных, разделяющийся на 4 отдела: рубец, сетку, книжку
исычуг (рис. 4). Первые 3
отдела, развивающиеся из пищеводной части Ж., лишены желез, только сычуг
содержит их. От пищевода по верх. краю Ж. до книжки проходит жёлоб, края
к-poro обычно прилегают друг к другу и образуют трубку. У верблюдов в стенке
рубца имеются многочисл. углубления, т. н. водяные клетки, в к-рых запасается
вода. А. Н. Дружинин.


Строение желудка человека.
Ж. располагается в брюшной полости (рис. 5, 6); своей длинной осью
направлен сверху вниз, слева направо и сзади наперёд, большей своей частью
(5/6) расположен в левом верх. квадрате живота. По форме Ж. напоминает
сплющенную реторту. В Ж. выделяют переднюю и заднюю стенки. Место перехода
пищевода в Ж. вблизи диафрагмы носит название входа в Ж. (кардиа). Верх.
часть тела Ж. (дно) расширена и обращена к диафрагме. Место выхода из Ж.-привратник,
заходит за серединную линию живота вправо; он фиксирован к задней стенке
живота на уровне I - II поясничных позвонков. Вогнутый край Ж. (малая кривизна)
обращён вправо и вверх, выпуклый (большая кривизна) - влево и вниз. Слева
от Ж. лежит селезёнка, снизу и позади его находится поджелудочная железа.
Ж. покрыт со всех сторон брюшиной, к-рая переходит на его малую кривизну
с печени и диафрагмы, образуя печёночно-желудочную и диафрагмально-желудочную
связки, к-рые вместе с печёночно-двенадцатиперстной связкой составляют
малый сальник (см. Сальник). По большой кривизне передний и задний
листки брюшины сходятся вместе и тянутся к поперечной кишке (желудочно-ободочнокишечная
связка), давая начало большому сальнику. От дна Ж. складка брюшины направляется
к селезёнке (желудочно-селезёночная связка). Ёмкость Ж. варьирует индивидуально,
а также в зависимости от возраста: у новорождённого она составляет 20-30
см3,
у
взрослого - до 2,5 тыс. см3.


Стенка Ж. состоит из трёх
оболочек. Под серозной оболочкой (брюшиной) лежит мышечная оболочка, состоящая
из 3 слоев: наружного продольного, среднего циркулярного и внутреннего
косого. Построенная из гладкомышечной ткани, мускулатура Ж. сокращается
непроизвольно, при этом меняются контуры и просвет Ж. Внутр. поверхность
Ж. выстлана слизистой оболочкой, отделённой от мышечной оболочки подслизистым
слоем рыхлой соединит. ткани.

908-89.jpg


Рис. 5. Схема расположения
желудка человека в брюшной полости (заштрихованы части, прикрытые впередилежащими
органами): 1 - желудок; 2 - поперечная ободочная кишка; 3 - печень;
4 - диафрагма: 5 - пищевод.

908-90.jpg


Рис. 6. Желудок человека:
А
-
вид спереди [1 - дно; 2 - большая кривизна; 3 - большой сальник
(срезан); 4 - привратник; 5 - двенадцатиперстная кишка; 6 - малая
кривизна; 7 - малый сальник (срезан); 8 - кардиа; 9 - пищевод];
Б - слизистая оболочка.

Слизистая оболочка имеет
собств. мышечные пучки, при сокращении к-рых благодаря наличию рыхлой подслизистой
ткани собирается в складки, характерные для внутр. рельефа Ж. Эпителий
слизистой оболочки однослойный цилиндрический. В глубине слизистой оболочки
заключены многочисл. железы. Железы в области входа в Ж. (кардиальные)
вырабатывают слизь, железы в области привратника (пилорические) выделяют
также ферменты, расщепляющие белки. Секрет желез в области дна Ж. (фундальных)
содержит пепсин и соляную к-ту. Отверстия выводных протоков желудочных
желез открываются в ямки желудочных полей - кругловатых возвышений диам.
1-6 мм. На границе Ж. и двенадцатиперстной кишки расположен пилорич.
сфинктер, построенный из неск. циркулярных слоев мускулатуры. Он регулирует
периодич. опорожнение желудка.


Кровоснабжение Ж. осуществляется
из системы чревного ствола (непарная ветвь брюшной аорты). Левая желудочная
артерия, отходящая от чревного ствола, по малой кривизне соединяется (анасто-мозирует)
с правой желудочной артерией (ветвь общей печёночной артерии). По большой
кривизне распределяются ветви желудочно-сальниковых артерий. Вены Ж. впадают
в систему воротной вены, за исключением левой желудочной вены, переходящей
в венозные сплетения пищевода. В иннервации Ж. принимают участие ветви
блуждающих нервов и ветви симпатич. чревного сплетения, к-рые образуют
в стенке Ж. 3 нервных сплетения. О заболеваниях Ж. см. Гастрит, Рак,
Язвенная болезнь. В. В. Куприянов.


Деятельность желудка.
Осн. функции Ж.- депонирование, механич. и химич. обработка, эвакуация
пищи в кишечник. Механич. обработка и эвакуация пищи осуществляются в результате
моторной деятельности Ж., химич. обработка - преим. ферментами и соляной
к-той желудочного сока. Ж. присущи также защитная, инкреторная, всасывательная
и экскреторная функции. Значит. многообразием характеризуются пищеварит.
процессы в Ж. беспозвоночных. У нек-рых из них (напр., у речного рака)
жевательный Ж. служит как для перетирания пищи, так и для её фильтрации.
В железистом Ж. обработка пищи осуществляется ферментами, выделяемыми слизистой
оболочкой Ж. и поступающими по протокам из пищеварит. желез, расположенных
вне Ж. Характерная особенность пищеварения в Ж. позвоночных (за исключением
нек-рых групп рыб) - наличие протеаз и кислой среды. Наиболее сложна переработка
пищи в многокамерном Ж. жвачных. У всеядных и плотоядных млекопитающих
строение и функции Ж. во многом сходны. Наиболее полно изучена деятельность
Ж. у собаки и человека. В Ж. поступает смесь твёрдых и жидких веществ.
предварительно обработанных в ротовой полости. Благодаря соляной к-те в
Ж. происходят денатурация и набухание клеточных структур пищи и создаётся
оптимальная среда для действия гидролитич. ферментов желудочного сока.
Поступающая через пищевод пища вклинивается в уже находящуюся в Ж., занимая
срединное положение.


Благодаря этому переваривание
белков происходит в поверхностном слое пищевого комка, внутри к-рого продолжается
начавшееся в полости рта расщепление углеводов ферментами слюны. Собственно
желудочное пищеварение в основном сводится к начальному гидролизу белков
протеазами желудочного сока. В небольшой степени в Ж. перевариваются жиры,
преим. за счёт ферментов, забрасываемых в Ж. из двенадцатиперстной кишки.
Секреция ферментов и соляной к-ты клетками Ж. соответствует качеству и
кол-ву поступающей пищи и регулируется нервными и гуморальными факторами.
В первой (сложнорефлекторной) фазе желудочная секреция стимулируется привычной
внешней обстановкой, связанной с приёмом пищи, её видом и запахом, воздействием
на рецепторы рта и глотки, актами жевания и глотания. Во второй (нейро-гуморальной)
фазе секреция вызывается непосредств. действием пищи на слизистую Ж. В
третьей (кишечной) фазе секреция определяется рефлекторными влияниями,
возникающими при раздражении рецепторов двенадцатиперстной кишки и гуморальными
влияниями, вызываемыми всосавшимися в кишечнике продуктами расщепления
пищи. В слизистой привратника Ж. содержится гастрин - гистогормон, стимулирующий
выделение соляной к-ты обкладочными клетками Ж. Её образование угнетается
энтерогастро ном - гормоном, вырабатываемым в верх. отделах кишечника.
На секреторную деятельность Ж. оказывают также влияние гормоны гипофиза,
надпочечников, щитовидной, околощитовидных и половых желез. Важную роль
в деятельности Ж. играет секрети-руемая в нём слизь, к-рая предохраняет
слизистую оболочку Ж. от самопереваривания, адсорбируя бикарбонаты и фосфаты.


Механич. обработка пищи осуществляется
благодаря моторной деятельности Ж. Для наполненного пищей Ж. характерны
перистальтич., тонич. и, возможно, систолич. сокращения. В результате перистальтич.
деятельности Ж. на фоне его тонич. сокращений и тонич. волн подвергаются
обработке только поверхностные слои пищевого комка, находящегосяв области
дна Ж. Осн. масса содержимого Ж. не перемешивается, размельчённые и разжиженные
поверхностные слои пищи сдвигаются перистальтич. волной в пилорич. часть
Ж., где его содержимое перемешивается и выжимается в двенадцатиперстную
кишку. Характер моторики Ж. зависит от консистенции и химич. состава пищи.
Двигат. деятельность Ж. регулируется нервными и гуморальными факторами.
Блуждающие нервы преим. стимулируют, а чревные тормозят моторику Ж. Возбуждающее
влияние на двигат. деятельность Ж. оказывают гаст-рин, холин, гистамин,
ионы К, тормозящее - энтерогастрон, адреналин, ионы Са. Эвакуация пищи
из Ж. происходит в результате согласованной деятельности пилорич. сфинктера
и перистальтич. волн Ж.; это сложный динамич. процесс, зависящий от физико-химич.
свойств пищи, скорости обработки её желудочным соком, функционального состояния
пищевого и питьевого центров, общего эмоционального состояния организма,
его потребности в тех или иных веществах, а также рефлекторных влияний,
возникающих при воздействии осмотически активных веществ на рецепторы верх.
отделов кишечника. Средняя порция пищи при 3-4-разовом питании эвакуируется
из желудка человека за 3,5-4,5 часа, жирная пища может задержаться в Ж.
до 10 часов. Для пустого Ж. характерна периодическая (с интервалами 1-1,5
часа) моторная деятельность (в течение 10- 30 мин). Обычно сокращения
пустого Ж. сопровождаются ощущениями голода.


Защитная функция Ж. проявляется
в бактерицидном и бактериостатич. действии, связанном гл. обр. с обработкой
поступающих с пищей микроорганизмов соляной к-той и выделяемым в Ж. веществом
типа лизоцима. Всасывание в Ж. очень невелико. Известную роль играет
экскреторная деятельность Ж.- выделение в его полость продуктов межуточного
обмена. Ж. связан с выработкой кровяных телец, т. к. его железы выделяют
необходимый для этого процесса "внутренний фактор> (фактор Касла). Деятельность
Ж. тесно связана с поддержанием гомеостаза в организме, водно-солевым
обменом, функцией почек, желез внутр. секреции, кровообращением. Сигналы,
поступающие в центр. нервную систему при раздражении рецепторов Ж., принимают
участие в формировании поведенческих реакций, оказывая влияние на общее
пищевое возбуждение, специализированные аппетит и жажду.


Лит.: Бабкин Б. П.,
Внешняя секреция пищеварительных желез, М.- Л., 1927; Догель В. А., Сравнительная
анатомия беспозвоночных, ч. 1, Л., 1938; Шмальгаузен И. И., Основы сравнительной
анатомии позвоночных животных, 4 изд., М., 1947; Разенков И. П., Новые
данные по физиологии и патологии пищеварения. [Лекции], М., 1948; Павлов
И. П., Лекции о работе главных пищеварительных желез, Полн. собр. соч.,
2 изд., т. 2, кн. 2, М.- Л., 1951; Уголев А. М., Пищеварение и его приспособительная
эволюция, М,, 1961; Davenport Н. W., Physiology of the digestive tract,
Chi, 1966; Handbook of physiology, section 6, Alimentary canal, v. 2- 6,
Wash., 1967-68. В. Г. Кассиль.

А Б В Г Д Е Ё Ж З И Й К Л М Н О П Р С Т У Ф Х Ц Ч Ш Щ Ъ Ы Ь Э Ю Я