ДРОБЛЕНИЕ
яйца, его сегментация,
ряд последоват. делений яйца, в результате к-рых оно разделяется на всё
более мелкие клетки (бластомеры). Д.- непременная стадия развития
всех многоклеточных животных. Обычно начинается после сближения мужского
и женского пронуклеусов (см. Оплодотворение) и объединения
их хромосом на веретене 1-го деления Д. У нек-рых животных происходит Д.
неоплодотворённых яиц (см. Партеногенез). Иногда оплодотворённые
яйца находятся нек-рое время в покое (см. Диапауза) и побуждаются
к развитию изменением внешних условий (напр., темп-ры окружающей среды).
Вначале, в период синхронных делений, ядра во всех бластомерах делятся
с одинаковым и постоянным ритмом, ядерный цикл короткий; у разных групп
животных этот период неодинаков по продолжительности, а у млекопитающих
отсутствует. Затем, в период асинхронных делений, или бластуляции, ядерный
цикл удлиняется, нарушается синхронность в делении разных ядер, на стадии
интерфазы в них начинается синтез ри-бонуклеиновой к-ты (РНК), обнаруживается
их морфогенетич. функция. Разделение цитоплазмы (цитотомия) следует за
делением ядер (кариотомия), но, как правило, отстаёт от него. Д. не сопровождается
ростом, и зародыш сохраняет исходные размеры яйца. По окончании Д. зародыш
достигает стадии бластулы. На характер Д. влияют кол-во и распределение
желтка в цитоплазме яиц. Содержащие сравнительно мало равномерно распределённого
желтка гомолециталь-ные яйца претерпевают полное равномерное Д. Чаще желток
распределён в цитоплазме яйца неравномерно (тело-лецитальные и центролецитальные
яйца). Область, содержащая больше желтка, делится медленнее бедной желтком
-полное неравномерное Д., или совсем не делится - частичное Д. Яйца, претерпевающие
полное Д., наз. голобластическим и, частичное Д.,- меробластическими. К
голобла-стическим относятся гомолецитальные (напр., яйца мн. беспозвоночных,
ланцетника, млекопитающих) и часть тело-лецитальных (напр., яйца нек-рых
членистоногих, большинства земноводных), к-рые претерпевают полное, но
неравномерное Д. (мелкие бластомеры наз. микромерами, средние - мезомерами,
крупные- макромерами). К ме-робластич. яйцам относятся часть телоле-цитальных
и центролецитальные с большим кол-вом желтка. В таких телолеци-тальных
яйцах делится только бедная желтком анимальная часть яйца, к-рая последовательно
разделяется на 2, 4 и большее число бластомеров, образующих диск клеток
на поверхности недробящегося желтка,- дискоидальное Д. Оно характерно для
яиц скорпионов, головоногих моллюсков, акуловых и костистых рыб, птиц,
пресмыкающихся и низших млекопитающих. В результате дискоидального Д. образуется
дискобластула, полость к-рой ограничена размерами бластодермы. Частичное
Д. характерно и для центроле-цитальных яиц большинства членистоногих. После
оплодотворения ядро начинает делиться. После неск. синхронных делений ядра
с окружающей их цитоплазмой перемещаются по цитоплазматич. мостикам в поверхностный
слой цитоплазмы, к-рый сначала представляет собой симпласт, затем вокруг
каждого ядра обособляется отдельная клетка. В результате образуется зародыш,
стенка к-рого состоит из одного слоя клеток (бластодермы), а центр. часть
занята неразделившимся желтком с находящимися в нём клетками (вителлофагами);
такой зародыш наз. перибластулой, а Д.- поверхностным, или синцитиальным.
На характер Д. влияют и свойства цитоплазмы
яйца, определяющие положение веретён деления и, как следствие, положение
бластомеров друг относительно друга, поскольку плоскость дробления всегда
перпендикулярна оси веретена. По признаку относит, положения бластомеров
при полном Д. различают радиальное, спиральное, билатеральное и двусимметричное
Д. При радиальном Д:, свойственном мн. кишечно-полостным, иглокожим, земноводным
и др., бластомеры располагаются так, что любая плоскость, к-рую можно провести
через анимально-вегетативную ось яйца, является плоскостью симметрии. Первые
2 борозды проходят обычно меридионально, а 3-я - экваториально; затем происходит
чередование меридиональных и экваториальных делений. В результате радиального
Д. образуется многоклеточный пузырёк с полостью - целобластула.
Схема строения яиц, типы их дробления и
типы бластул: А - целобластула (1 - равномерная, 2- неравномерная;
а
- бластоцель); Б - стерробластула; В - дискобластула (а - бластоцель,
б
- желток); Г - пернбластула.
При спиральном Д., характерном для большинства
турбеллярий, кольчецов, немертин, моллюсков и др., микромеры, отделяющиеся
от первых 4 бластомеров (макромеров), располагаются в промежутках между
ними. Происходят смещения бластомеров верхнего яруса относительно нижнего
вправо - дексиотропное Д., или влево -леотропное Д. При спиральном Д. зародыш
на стадии бластулы имеет полость (неравномерная целобластула) или не имеет
её(стерробластула). При билатеральном Д. (у круглых червей, асцидий), а
также на поздних стадиях спирального Д. деления происходят так, что у зародышей
имеется только одна плоскость симметрии. Двусимметричное Д. наблюдается
очень редко (гребневики) и характеризуется наличием двух плоскостей симметрии.
Схему строения яиц и типов их дробления, а также типов бластул см. стр.
503. Тот или иной тип Д. обычно присущ большинству представителей того
или иного класса животных, но иногда в пределах класса наблюдаются разные
типы Д. Так, среди земноводных, большинству к-рых свойственно полное неравномерное
Д., у безногих земноводных имеется диско-и дальнее Д.; у млекопитающих
происходит как дискоидальное (однопроходные), так и полное Д. (все высшие
млекопитающие). Последнее по ряду признаков (обособление зародышевого диска
и внезародышевой части) приближается к дискоидальному, от к-рого оно произошло.
В результате полного Д. возникает бластоциста; часть её стенки, представленная
плотным скоплением клеток, образует зародышевый диск, остальная часть представляет
собой трофобласт.
В процессе Д. ядра делятся равномерно (ядра
всех бластомеров несут полный объём генетич. информации и равноценны как
друг другу, так и ядру зиготы), а цитоплазма делится неравномерно. Различия
в свойствах цитоплазмы первых бластомеров у разных животных выражены в
неодинаковой степени и зависят от уровня дифференцировки её в оогенезе
(см, Сегрегация ооплазматическая). У одних животных при искусственном
разделении двух первых бластомеров из каждого образуется целый зародыш,
у других - только его часть, т. к. в яйцах разных животных к началу Д.
цитоплазма достигает разной степени дифференцировки (наиболее ранняя
дифферен-цировка характерна для яиц со спиральным, билатеральным и поверхностным
Д.). На этом основании иногда различают регуляционные и мозаичные яйца.
В процессе Д. равноценные по генотипу ядра
приходят во взаимодействие с качественно различающейся в разных бла-стомерах
цитоплазмой, что является условием дифференциальной реализации в них генетич.
информации (см. Зародышевое развитие).
Лит.: Иванов П П., Руководство по
общей и сравнительной эмбриологии, Л., 1945; Токин Б. П., Общая эмбриология,
[2 изд.], М., 1970. Т.А.Детлаф.
А Б В Г Д Е Ё Ж З И Й К Л М Н О П Р С Т У Ф Х Ц Ч Ш Щ Ъ Ы Ь Э Ю Я