ВЫДЕЛИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА
экскреторная
система, совокупность органов, выводящих из организма животных и человека
избыток воды, конечные продукты обмена, соли, а также ядовитые вещества,
введённые в организм или образовавшиеся в нём. У простейших легкорастворимые
экскреты (аммиак, мочевина) выводятся в окружающую среду путём диффузии
(морские и паразитич. формы) или с помощью сократительных вакуолей, выполняющих
в основном функцию осморегуляции (у пресноводных форм). У низших
водных многоклеточных (губки, кишечнополостные) и у малоактивных морских
животных (иглокожие) продукты обмена, в основном аммиак, диффундируют через
поверхность тела и стенки полостей, связанных с окружающей средой. В частности
выделит, функция у большинства беспозвоночных свойственна кишечнику.
В процессе эволюции дифференцируется специальная
В. с. У низших червей (плоские, гастротрихи, киноринхи, коловратки, скребни,
немертины), а также у приапулид и нек-рых аннелид и у личинок полихет и
моллюсков выделительные органы - протонефридии - система трубочек, открывающихся
наружу порами, а внутри слепо заканчивающихся особыми полыми клетками,
в к-рых находятся пучки длинных слипшихся ресничек, непрерывно совершающих
колебат. движения ("мерцательное пламя") (рис. 1, 2). У кольчатых червей
слепые концы протонефридиальных каналов заканчиваются группами бутылковидных
клеток (соленоцитов), в узкой части к-рых находится по одному жгутику (рис.
3). У большинства кольчатых червей В. с.- метанефридии, т. е. метамерно
расположенные парные трубчатые эктодермальные органы, открывающиеся в целомические
мешки ресничной воронкой, а наружу - порой на поверхности след, сегмента.
Если в состав таких органов выделения входят и мезодермальные элементы,
то говорят о нефромиксии. Выделит, органы, развивающиеся из мезодермы,-
т. н. целомодукты - имеются у моллюсков: воронка открывается в околосердечную
полость (остаток целома), наружное отверстие - в мантийную полость.
У ракообразных выделит, органы - извитые трубки, начинающиеся слепым "целомическим"
мешочком и открывающиеся наружу у основания антенн или максилл (отсюда
назв. "антеннальные" и "максиллярные" железы) (рис. 4). Сходны выделит,
органы у мечехвостов ("коксальные железы"), открывающиеся у основания 5-й
пары ног. Открывающиеся наружу выделит, органы, через к-рые выводятся легко
растворимые продукты обмена, типичны для водных беспозвоночных.
Рис. 1. Выделительная система плоского
червя Allocreadium isoporum: 1 - выделительное отверстие; 2 - мочевой пузырь;
3 - правый главный канал выделительной системы; 4 - концевые звездчатые
клетки с мерцательным пламенем; 5 - ротовая присоска; 6 - брюшная присоска.
Рис. 2. Пламенная клетка ресничного
червя: 1 - ядро; 2 - мерцательный жгутик.
Рис. 3. Слепой конец протонефридия кольчатого
червя с сидящими на нём соленоцитами: 1 - соленоциты; 2 - выделительная
трубка протонгфридия; 3 - ядро; 4 - жгутик соленоцита.
Рис. 4. Антеннальная железа речного
рака (в расправленном виде): 1 - целомический мешочек; 2 - "зелёный канал";
3 - промежуточный канал; 4 - "белый канал"; 5 -мочевой пузырь; 6 - выводной
проток; 7 - наружное отверстие железы.
Обитание на суше, требующее экономии расхода
влаги, вызывает изменение характера катаболитов - легко растворимые аммиак
и мочевина заменяются трудно растворимыми гуанином (у паукообразных) или
мочевой к-той (у многоножек и насекомых). Выделит, органы типа целомодуктов
из наземных беспозвоночных имеют только влаголюбивые формы - онихофоры
и нек-рые паукообразные (напр., сенокосцы). Для наземных членистоногих
характерен переход выделит, функции к стенкам кишечника (становятся иногда
единственным выделит, органом, напр., у ложноскорпионов) или чаще к мальпигиевым
сосудам- длинным слепым выростам кишечника на границе средней и задней
кишки, образующимся как выросты средней (паукообразные) или задней (насекомые,
многоножки) кишки (рис. 5). Физиологич. преимущество мальпигиевых сосудов
(при обитании в условиях дефицита влаги) в том, что через них легко выпадающие
в осадок продукты обмена (мочевая к-та и др.) выводятся с мочевой жидкостью
не наружу, а в заднюю кишку, где происходит всасывание воды; обезвоженные
экскреты вместе с непереваренными остатками пищи выводятся через анальное
отверстие наружу, чем достигается сохранение воды в теле животного.
Своеобразный тип выделения - отложение
переведённых в труднорастворимую форму катаболитов (мочевая к-та и др.)
в спец. клетках -"почках накопления" у нематод, в хлорагогенных клетках
у дождевых червей, в межуточной ткани у пауков, в жировом теле у насекомых
и многоножек, в печёночных выростах у мокриц и т. п., что тоже связано
с экономией расхода воды при экскреции. Сходны с этими выделит, органами
и экскретофоры - клетки, накапливающие экскреты и выбрасывающие их, напр.,
в просвет кишечника (у ложноскорпионов, у восьмилучевых кораллов и др.).
Вторичный переход наземных беспозвоночных
к жизни в воде, напр, личинок насекомых, привёл к возвращению экскретов
к характерному для водных животных типу (осн. катаболит - аммиак) и к возрастанию
осморегуляторной функции выделит, органов (мальпигиевы сосуды и кишечник).
Среди хордовых у оболочников и асцидий
органами выделения служат мешочки накопления (у нек-рых оболочников выделит,
элементы не обнаружены). У ланцетника в жаберной области имеется ок. 100
пар т. н. нефромиксиев, к-рые одним отверстием открываются в околожаберную
полость, а несколькими др. отверстиями (густо усаженными соленоцитами)
связаны с полостью тела. У позвоночных органами выделения служат типичные
целомодукты, скопления к-рых образуют почки. От почек отходят мочеточники,
к-рые впадают непосредственно в клоаку или в мочевой пузырь,
открывающийся
наружу мочеиспускательным каналом. В эволюционном ряду позвоночных, как
и при индивидуальном развитии высших позвоночных, наблюдается последовательная
смена трёх типов почек. Первыми возникают передние, или головные, почки,
наз. также предпочками (см. Пронефрос). Далее развиваются первичные,
средние,или туловищные, почки- вольфовы тела (см. Мезонефрос). Последними
появляются вторичные, задние, или тазовые, почки (см. Метанефрос). Целомодукты
предпочки и первичной почки, обычно по паре на сегмент, возникают из т.
н. нефротома (рис. 6). Часть нефротома, открывающаяся во вторичную полость
тела, образует мерцательную воронку (нефростом). Против нефростомов предпочки
в полости тела обычно развивается общий для всех воронок клубок кровеносных
сосудов; через него фильтруются из крови жидкие продукты выделения (водные
растворы солей), к-рые и поступают в воронки. Предпочка, имеющая сегментарное
строение и тянущаяся вдоль всего туловища, сохраняется в продолжении всей
жизни из круглоротых только у бделлостомы. У миног остатки пронефроса,
образующие передний отдел почки, открываются в перикардиальную полость.
У др. позвоночных пронефрос служит лишь личиночным органом. Он особенно
хорошо развит у личинок большинства рыб и земноводных. У всех рыб и земноводных
во взрослом состоянии функционируют первичные почки. Канальцы их развиваются
у эмбриона сходно с канальцами предпочки, отличаясь лишь тем, что открываются
в готовый пронефрический проток, к-рый получает с этого времени назв. первичнопочечного
канала (рис. 7 и 8). У акуловых рыб этот канал расщепляется с переднего
конца на два протока: вольфов канал, служащий мочеточником первичной
почки, и мюллеров канал, вступающий в связь с остатками пронефроса
и выполняющий у самок функцию яйцевода. У самцов земноводных вольфов канал
находится в связи с половой железой и выполняет одновременно функции и
мочеточника, и семяпровода. Для первичной почки характерно наличие мальпигиевых
телец. У амниот вторичная почка заменяет функционирующую в эмбриональном
периоде первичную почку, к-рая у взрослых самок вообще дегенерирует, а
у самцов несёт функцию семяпроводящего аппарата и наз. придатком семенника,
или эпидидимисом. Эмбрионально вторичная почка образуется из спец. мочеточника,
вырастающего из заднего конца вольфова канала (рис. 9). Этот мочеточник
имеет на конце неск. конечных разветвлений, в к-рые впадают почечные канальцы,
возникающие из нефрогенной ткани. Извитые канальцы вторичной почки никогда
не имеют воронок и начинаются боуменовой капсулой. У млекопитающих
и человека за капсулой следуют проксимальные извитые канальцы, далее прямые
нисходящие и восходящие канальцы, образующие т. н. петлю Генле, и, наконец,
дистальные извитые канальцы и затем соединительные трубки, впадающие в
выводной проток. Расширенная часть мочеточника, откуда отходят его конечные
разветвления в почку, получает назв. почечной лоханки. Три типа почек связаны
между собой известными переходами. Так, даже в предпочке могут быть отд.
клубочки, свойственные первичной почке. В последней довольно часто исчезают
воронки, и она становится очень похожей по строению на вторичную почку.
Рис. 5. Органы выделения чёрного таракана:
1 - мальпигиевы сосуды; 2 и 3 - отделы передней кишки; 4 - средняя кишка;
5 - слепые придатки средней кишки; 6 и 7 - отделы задней кишки.
Рис. 6. Развитие предпочки у позвоночных
(А и Б - две последовательные стадии): 1 - сомит; 2 - предпочечный каналец
и проток; 3 - боковая пластинка; 4 - вторичная полость тела; 5-шейка сомита
(или нефротом); 6 - воронка.
Рис. 7. Стереограмма головных и развивающихся
первичных почек у позвоночных: 1 - аорта; 2 - вторичная полость тела; 3
- клубок; 4 - брыжейка; 5 - пронефрическая трубочка; 6 - пронефрический
проток; 7 - полость нефротома (8); 9 - воронка; 10 - мезонефрическая трубочка;
11 - хорда; 12 - брюшина; 13 - миотом; 14 - спинной мозг.
Рис. 8. Стереограмма сформированных
первичных почек у позвоночных: 1 - аорта; 2 - вторичная полость тела; 3
- половой валик; 4 - клубочек; 5 - брыжейка; 6 - мальпигиево тельце; 7
- мезонефрическая трубочка; 8 - миотом; 9 - воронка; 10 - хорда; 11 - брюшина;
12 - вольфов проток; 13 - спинной мозг.
Рис. 9. Схема развития мочеполовой системы
у высших наземных позвоночных (А - исходная стадия; Б - мочеполовой аппарат
самки; В - мочеполовой аппарат самца): 1 - предпочка (пронефрос); 2 - первичная
почка (мезонефрос); 3 - вторичная почка (метанефрос); 4 - гонады; 5 - яичник;
6 - семенник; 7 - мочевой пузырь; 8 - вольфов канал; 9- мюллеров канал;
10 - прямая кишка; 11 - мочеточник; 12 - мочеиспускательный канал; 13 -
матка; 14 - придаток яичника (остаток первичной почки); 15 - придаток семенника
(видоизменённая первичная почка).
Наиболее вероятной теорией, объясняющей
последовательную смену почек, является теория смены почечных канальцев.
Сторонники этой теории считают, что у предков позвоночных была длинная
почка, построенная по типу пронефроса. У их рыбообразных потомков на спинной
стороне канальцев предпочки развились канальцы более совершенного типа
- канальцы первичной почки, к-рые и вытеснили предпочечные канальцы на
протяжении всего туловища, за исключением его переднего конца. У амниот
канальцы вторичной почки, развивавшиеся в заднем отделе первичной почки,
постепенно вытеснили последнюю. См. Выделение, Дыхания органы, Кожа.
Лит.: X о л о д к о в с к и и Н.
А., Учебник зоологии и сравнительной анатомии, 3 изд., СПБ, 1914; Машковцев
А. А., Морфологическое и филогенетическое отношение мезонефроса к пронефросу,
"Тр. Лаборатории эволюционной морфологии АН СССР",1934, т. 2, в. 1; Руководство
по зоологии, под ред. Л.А. Зенкевича, т. 1, М.- Л., 1937; Догель В. А.,
Сравнительная анатомия беспозвоночных, ч. 1, Л., 1938; Кравчинский Б. Д.,
Физиология почек. [Л.], 1949; Коштоянц X. С., Основы сравнительной физиологии,
2 изд., т. 1, М.- Л., 1951; Беклемишев В. Н., Основы сравнительной анатомии
беспозвоночных, 3 изд., т. 1 - 2, М., 1964; Курс зоологии, под ред. Б.
С. Матвеева, 7 изд., т. 1 - 2. М., 1966. М. С. Гиляров, А. Н. Дружинин.
А Б В Г Д Е Ё Ж З И Й К Л М Н О П Р С Т У Ф Х Ц Ч Ш Щ Ъ Ы Ь Э Ю Я