ВИДООБРАЗОВАНИЕ
процесс возникновения
новых видов. Из учения Ч. Дарвина о происхождении видов и всего
последующего развития биологич. наук (см. Дарвинизм, Эволюционное учение)
неизбежно
следует, что виды изменяются во времени, приобретая новые признаки и свойства,
и дифференцируются так, что из одного вида образуются два или больше новых.
Ведущим и единственным направляющим фактором В. является
естественный
отбор. Наблюдать процесс В. в природе можно лишь в очень редких случаях:
В. охватывает периоды, значительно превышающие продолжительность жизни
неск. поколений людей, или протекает узко локально, в отд. популяциях "старого"
вида, ускользая от непосредств. наблюдения исследователей. Поэтому возможны
лишь теоретич. представления о механизме В. в природе. Для создания и развития
таких представлений есть два осн. пути: 1) сравнит, изучение разных фаз
и степеней внутривидовой дифференцировки (геогр. и экологич. формы) и 2)
логическое развитие представлений о возможных механизмах В., почерпнутых
из различных областей генетики, в т. ч. и цитогенетики
(изменение
кариотипов
и
частот генов в популяциях, ценность генотипов при отборе, механизмы
изоляции
и т. п).
Во времена Ч. Дарвина и в последующий период
развития классич. эволюционного учения осн. путём В. считался географический:
полагали, что геогр. подвиды являются "ступеньками" В. Это подтверждается
существованием геогр. викарирующих видов, близких по своим морфо-физиол.
признакам и занимающих раздельные, но сходные по физико-геогр. условиям
ареалы (аллопатрия). Об этом же свидетельствует и обилие эндемичных
видов при терр. изоляции (напр., на островах). Считалось, что значит, перекрывание
ареалов
разных
видов или распространение одного вида в пределах ареала другого
(симпатрия)
- явление вторичное, связанное с проникновением уже сформировавшихся
видов на общую территорию. Однако уже накоплены данные, свидетельствующие
о возможности возникновения новых видов и в условиях симпатрии.
Для В. необходимо формирование в природных
условиях изоляц. барьеров, к-рые препятствовали бы скрещиванию, образованию
переходных гибридных зон и сглаживанию (нивелировке) достигнутых различий
между исходной и новой формами. Наряду с различными формами геогр. (терр.-механич.)
изоляции, известны и разные формы биол. изоляции, к-рые могут быть разбиты
на три осн. группы: эколого-этологич., морфо-физиологич. и собственно генетическую.
Биол. изоляция приводит к уменьшению вероятности встречи особей разных
полов в период размножения, снижению полового влечения и эффективности
спаривания, к падению жизнеспособности или плодовитости образующихся в
результате скрещивания гибридов.
При аллопатрич. В. вначале обычно возникает
к.-л. форма терр.-механич. изоляции (разрыв ареала). Напр., в Палеарктике
мн. виды животных и растений при наступлении ледников в четвертичном периоде
были оттеснены на юг, в т. н. гляциальные рефугии (ледниковые убежища),
где группы популяций, длительно разобщённые наступлением ледников, существовали
изолированно. За это время у них могли возникнуть те или иные формы биол.
изоляции. В результате после расселения (с окончанием ледникового периода)
на С. и вторичной встречи эти формы в природных условиях более не скрещивались,
превратившись тем самым в отчётливо различимые виды.
При симпатрич. В. в пределах популяции
вида первично образуется группа особей, в той или иной степени биологически
изолированная. В случае приобретения к.-л. качеств, дающих в определ. условиях
среды преимущества при отборе, эта группа может дать начало новому симпатрич.
виду. В таких, ещё не абсолютно изолированных внутри исходного вида формах,
может, напр., ускориться накопление хромосомных перестроек, приводящих
к абс. генетич. изоляции и образованию новых, но морфо-физиологически весьма
близких видов (в пределе видовблизнецов). У растений в результате самоопыления
относительно часто могут возникать внутри исходного вида группы тетраплоидных
особей, дающие при скрещиваниях с исходными диплоидными особями стерильные
триплоидные гибриды (см. Плоидность, Полиплоидия). Если такие формы
не отметаются отбором, они могут дать начало новым видам, не скрещивающимся
с исходными. Это подтверждается относительно часто встречающимися у растений
сериями полиплоидных видов в пределах рода.
Т. к. процесс В. весьма длителен, следует
ожидать обнаружения в природе зарождающихся, окончательно ещё не сформировавшихся
видов. Так, в пределах кругополярного ареала чайки (серебристая, хохотунья
и клуша) образуют непрерывную цепь переходящих друг в друга подвидов; крайние
звенья этой цепи в Балтийско-Беломорском р-не ведут себя как отчётливо
различные виды.
Процессы В. не всегда причинно связаны
с возникновением новых адаптации (напр., появление тетраплоидов у растений);
последние могут сопутствовать геогр. В., если первично образуется та или
иная форма экологич. изоляции. В большинстве же случаев, по-видимому, новые
адаптации легче возникают после наступления той или иной степени изоляции
нового вида, когда прекращается нивелировка различий между формами, начинается
межвидовая конкуренция и ускоряется возможность образования новых экологических
ниш. Адаптивные и неадаптивные изменения вида во времени можно проследить
в пределах фратрий. Все процессы В. в природе комплексны и протекают
под давлением различных элементарных эволюц. факторов, поразному воздействующих
на смешанный генотипич. состав популяций (см. Микроэволюция).
Лит.: Дарвин Ч., Происхождение видов
путём естественного отбора..., Соч., т. 3, М.- Л., 1939; Симпсон Д., Темпы
и формы эволюции, пер. с англ., М., 1948; 3 а в а д с к и и К. М., Вид
и видообразование, Л., 1968; М а и р Э., Зоологический вид и эволюция,
пер. с англ., М., 1968; Тимофеев-Ресовский Н. В., Воронцов Н. Н., Я б л
о к о в А. В., Краткий очерк теории эволюции, М., 1969.
Н. В. Тимофеев-Ресовский, Н. В. Глотов,
В. И. Иванов.
А Б В Г Д Е Ё Ж З И Й К Л М Н О П Р С Т У Ф Х Ц Ч Ш Щ Ъ Ы Ь Э Ю Я