БРОЖЕНИЕ
процесс анаэробного расщепления органических веществ, преим. углеводов,
происходящий под влиянием микроорганизмов или выделенных из них ферментов.
В ходе Б. в результате сопряжённых окислительно-восстановит.
реакций освобождается энергия, необходимая для жизнедеятельности микроорганизмов,
и образуются химич. соединения, к-рые микроорганизмы используют для биосинтеза
аминокислот, белков, ор-ганич. к-т, жиров и др. компонентов тела. Одновременно
накапливаются конечные продукты Б. В зависимости от их характера различают
Б. спиртовое, молочнокислое, маслянокислое, пропионовокис-лое, ацетоно-бутиловое,
ацетоно-этиловое и др. виды. Характер Б., его интенсивность, количественные
соотношения конечных продуктов, а также направление Б. зависят от особенностей
его возбудителя и условий, при к-рых Б. протекает (рН, аэрация, субстрат
и др.).
Спиртовое Б.
В 1836 франц. учёный Каньяр де ла Тур установил, что спиртовое Б. связано
с ростом и размножением дрожжей. Химич. уравнение спиртового Б.:
было дано франц.
химиками А. Лавуазье (1789) и Ж. Гей-Люссаком (1815). Л.
Пастер пришёл к выводу (1857), что спиртовое Б. могут вызывать только
живые дрожжи в анаэробных условиях ("Брожение - это жизнь без воздуха").
В противовес этому нем. учёный Ю. Ли-бих упорно настаивал на том, что Б.
происходит вне живой клетки.
На возможность
В дальнейшем
Первая реакция
Суммарно уравнение
Т. о., при
Сбраживание
Молочнокислое
Гетероферментативные
При молочнокислом
Маслянокислое
Маслянокислое
Ацетоно-бутиловое
Ацетон же образуется
Сбраживание
Пропионовокислое
Химизм пропионовокислого
Существуют
Иногда по традиции
Уксуснокислое
Промежуточное
ГлюконовокислоеБ.
Кальциевая
Лит.: Шапошников
А
Б
В
Г
Д
Е
Ё
Ж
З
И
Й
К
Л
М
Н
О
П
Р
С
Т
У
Ф
Х
Ц
Ч
Ш
Щ
Ъ
Ы
Ь
Э
Ю
Я
бесклеточного спиртового Б. впервые (1871) указала рус. врач-биохимик
М. М. Манассеина. Нем. химик Э. Бухнер в 1897, отжав под большим давлением
дрожжи, растёртые с кварцевым песком, получил бесклеточный сок, сбраживаю-щий
сахар с образованием спирта и СО
и выше сок утрачивал бродильные свойства. Всё это указывало на ферментативную
природу активного начала, содержащегося в дрожжевом соке. Рус. химик Л.
А. Иванов обнаружил (1905), что добавленные к дрожжевому соку фосфаты
в неск. раз повышают скорость Б. Исследования отечеств, биохимиков А. Н.
Лебедева, С. П. Костычева, Я. О. Парнаса и нем. биохимиков К. Нейберга,
Г. Эмбдена, О. Мейергофа и др. подтвердили, что фосфорная к-та участвует
в важнейших этапах спиртового Б.
мн. исследователи детально изучили ферментативную природу и механизм спиртового
Б. (см. схему).
превращения глюкозы при спиртовом Б.- присоединение к глюкозе под влиянием
фермента глюкокина-зы остатка фосфорной к-ты от аденозин-трифосфорной к-ты
(АТФ, см. Аденозин-фосфорные кислоты). При этом образуются аденозиндифосфорная
к-та (АДФ) и глюкозо-6-фосфорная к-та. Последняя под действием фермента
глюкозофосфати-зомеразы превращается в фруктозо-6-фос-форную к-ту, к-рая,
получая от новой молекулы АТФ (при участии фермента фосфофруктокиназы)
ещё один остаток фосфорной к-ты, превращается в фрукто-зо-1,6-дифосфорную
к-ту. (Эта и следующая реакции, обозначенные встречными стрелками, обратимы,
т. е. их направление зависит от условий - концентрации фермента, рН и др.)
Под влиянием фермента кетозо-1-фосфат-альдолазы фрук-тозо-1,6-дифосфорная
к-та расщепляется на глицеринальдегидфосфорную и ди-оксиацетонфосфорную
к-ты, к-рые могут превращаться друг в друга под действием фермента триозофосфатизомера-зы.
Глицеринальдегидфосфорная к-та, присоединяя молекулу неорганич. фосфорной
к-ты и окисляясь под действием фермента дегидрогеназы фосфоглицерин-альдегида,
активной группой к-рого у дрожжей является никотинамидадеыин-динуклеотид
(НАД), превращается в 1,3-дифосфоглицериновую к-ту. Молекула диоксиацетонфосфорной
к-ты под действием триозофосфатизомеразы даёт вторую молекулу глицеринальдегид-фосфорной
к-ты, также подвергающуюся окислению до 1,3-дифосфоглицериновой к-ты; последняя,
отдавая АДФ (под действием фермента фосфоглицераткиназы) один остаток фосфорной
к-ты, превращается в 3-фосфоглицериновую к-ту, к-рая под действием фермента
фосфоглицеро-мутазы превращается в 2-фосфоглицери-новую к-ту, а она под
влиянием фермента фосфопируват-гидратазы - в фосфоенол-пировиноградную
к-ту. Последняя при участии фермента пируваткиназы передаёт остаток фосфорной
к-ты молекуле АДФ, в результате чего образуется молекула АТФ и молекула
енолпировиноград-ной к-ты, к-рая весьма нестойка и переходит в пировиноградную
к-ту. Эта к-та при участии имеющегося в дрожжах фермента пируватдскарбоксилазы
расщепляется на уксусный альдегид и двуокись углерода. Уксусный альдегид,
реагируя с образовавшейся при окислении глице-ринальдегидфосфорной к-ты
восстановленной формой никотинамидаденинди-нуклеотида (НАД*Н), при
участии фермента алкогольдегидрогеназы превращается в этиловый спирт.
спиртового Б. может быть представлено в след, виде:
сбраживании 1 моля глюкозы образуются 2 моля этилового спирта,
2 моля СО
показывают, что при спиртовом Б. превращение 1 моля глюкозы может
сопровождаться уменьшением свободной энергии примерно на 210 кдж (50
000 кал), т. е. энергия, аккумулированная в 1 моле этилового
спирта, на 210 кдж (50 000 кал) меньше энергии 1 моля
глюкозы. При образовании 1 моля АТФ (макроэргических - богатых
энергией фосфатных соединений) используется 42 кдж (10 000
кал). Следовательно, значит, часть энергии, освобождающейся при
спиртовом Б., запасается в виде АТФ, обеспечивающей разнообразные энергетич.
потребности дрожжевых клеток. Такое же биологич. значение имеет процесс
Б. и у др. микроорганизмов. При полном сгорании 1 моля глюкозы
(с образованием СО
энергии достигает 2,87 Мдж (686 000 кал). Иначе говоря, дрожжевая
клетка использует лишь 7% энергии глюкозы. Это показывает малую эффективность
анаэробных процессов по сравнению с процессами, идущими в присутствии кислорода.
При наличии кислорода спиртовое Б. угнетается или прекращается и дрожжи
получают энергию для жизнедеятельности в процессе дыхания. Наблюдается
тесная связь между Б. и дыханием микроорганизмов, растений и животных.
Ферменты, участвующие в спиртовом Б., имеются также в тканях животных и
растений. Во мн. случаях первые этапы расщепления Сахаров, вплоть до образования
пировиноградной к-ты,- общие для Б. и дыхания. Большое значение процесс
анаэробного распада глюкозы имеет и при сокращении мышц (см. Гликолиз),
первые этапы этого процесса также сходны с начальными реакциями спиртового
Б.
углеводов (глюкозы, ферментативных гидролизатов крахмала, кислотных гидролизатов
древесины) используется во многих отраслях промышленности: для получения
этилового спирта, глицерина и др. технических и пищевых продуктов. На спиртовом
Б. основаны приготовление теста в хлебопекарной промышленности, виноделие
и пивоварение.
Б. Молочнокислые бактерии подразделяют на 2 группы - гомоферментативные
и гетероферментативные. Гомоферментативные бактерии (напр., Lactobacillus
delbruckii) расщепляют моносахариды с образованием двух молекул
молочной к-ты в соответствии с суммарным уравнением:
бактерии (напр., Bacterium lactis aerogenes) ведут сбра-живание
с образованием молочной к-ты, уксусной к-ты, этилового спирта и СО
и т. д.
Б. превращение углеводов, особенно на первых этапах, близко к реакциям
спиртового Б., за исключением декарбоксилирования пировиноградной к-ты,
к-рая восстанавливается до молочной к-ты за счёт водорода, получаемого
от НАД*Н. Гомофермен-тативное молочнокислое Б. используется для получения
молочной к-ты, при изготовлении различных кислых молочных продуктов, хлеба
и в силосовании кормов в с. х-ве. Гетероферментативное молочнокислое Б.
происходит при консервировании различных плодов и овощей путём квашения.
Б. Сбраживание углеводов с преим. образованием масляной к-ты производят
мн. анаэробные бактерии, относящиеся к роду Clost-ridium. Первые этапы
расщепления углеводов при маслянокислом Б. аналогичны соответств. этапам
спиртового Б., вплоть до образования пировиноградной к-ты, из к-рой при
маслянокислом Б. образуется ацетил-кофермент А
Ацетил-КоА может служить предшественником масляной к-ты, подвергаясь следующим
превращениям:
Б. применялось для получения масляной к-ты из крахмала.
Б. Бактерии Clostridium acetobutylicum сбра-живают углеводы с преим. образованием
бутилового спирта
и
ацетона
. При этом образуются также в сравнительно небольших кол-вах водород, СО
те же, что и при спиртовом Б. Бутиловый спирт образуется путём восстановления
масляной к-ты:
декарбоксилированием ацетоуксусной к-ты, к-рая получается в результате
конденсации двух молекул уксусной к-ты. Исследованиями В. Н. Шапошникова
показано, что ацетоно-бутиловое Б. (как и ряд др., напр, пропионовокислое,
Маслянокислое) в опытах с растущей культурой происходит в две фазы.
В первую фазу Б. параллельно с нарастанием биомассы накапливаются уксусная
и масляная к-ты; во вторую фазу образуются преим. ацетон и бутиловый спирт.
При ацетоно-бутиловом Б. сбраживаются моносахариды, дисаха-риды и полисахариды
- крахмал, инсулин, но не сбраживаются клетчатка и гемицеллюлоза. Ацетоно-бутиловое
Б. использовалось для пром. получения бутилового спирта и ацетона, применяемых
в химич. и лакокрасочной пром-сти (см. также Ацетоно-бутиловое брожение
и Ацетоно-этиловое брожение).
белков. Некоторые бактерии из рода Clostridium - гнилостные анаэробы
- способны сбраживать не только углеводы, но и аминокислоты. Эти бактерии
более приспособлены к использованию белков, расщепляемых ими при помощи
протеолитических ферментов до аминокислот, к-рые затем подвергаются Б.
Процесс сбраживания белков имеет значение в круговороте веществ в природе
(см. Гниение).
Б. Осн. продукты пропионовокислого Б., вызываемого несколькими видами бактерий
из рода Propionibacterium,- пропионовая
и уксусная к-ты и
Б. сильно изменяется в зависимости от условий. Это, по-видимому, объясняется
способностью пропионовых бактерий перестраивать обмен веществ, напр. в
зависимости от аэрации. При доступе кислорода они ведут окислительный
процесс, а в его отсутствии расщепляют гексозы путём Б. Пропионовые
бактерии способны фиксировать СО
Б., к-рые сопровождаются и восстановительными процессами. Примером
такого "окислительного" Б. служит лимоннокислое Б. Мн. плесневые грибы
сбраживают сахара с образованием лимонной к-ты. Наиболее активные штаммы
Aspergillus niger превращают до 90% потреблённого сахара в лимонную к-ту.
Значит, часть лимонной к-ты, используемой в пищ. пром-сти, производится
микробиол. путём - глубинным и поверхностным культивированием плесневых
грибов.
и чисто окислительные процессы, осуществляемые микроорганизмами, паз. Б.
Примерами таких процессов могут служить уксуснокислое и глюконовокислое
Б.
Б. Бактерии, относящиеся к роду Acetobacter, окисляют этиловый спирт в
уксусную к-ту в соответствии с суммарной реакцией:
соединение при окислении спирта в уксусную к-ту - уксусный альдегид. Мн.
уксуснокислые бактерии, кроме окисления спирта в уксусную к-ту, осуществляют
окисление глюкозы в глю-коновую и кетоглюконовую к-ты.
осуществляют и нек-рые плесневые грибы, способные окислять альдегидную
группу глюкозы, превращая последнюю в глю-коновую к-ту:
соль глюконовой к-ты Служит хорошим источником кальция для людей и животных.
В. Н-, Техническая микробиология, М., 1948; Прескот С., Дэн С., Техническая
микробиология, пер. с англ.. М-, 1952; Пастер Л., Избр. труды, пер. с франц.,
т. 1 - 2, М., 1960; Кретович В. Л., Основы биохимии растений, 4 изд., М.,
1964; Фробишер М., Основы микробиологии, пер. с англ., М.,.1965; Фердман
Д. Л., Биохимия, М., 1966; Работнова И. Л., Общая микробиология. М., 1966.
В.И.Любимов.